богатство контуров по сравнению с бедностью контуров
односторонне более высокая яркость (> 1 log E)
При естественном зрительном процессе стимулы, вызывающие соперничество, как правило, имеют выраженную разницу в интенсивности. Поэтому характерная региональная смена монокулярного доминирования хорошо наблюдается только в искусственных условиях проецирования. Тем не менее исследования в области бинокулярного зрения на протяжении последних столетий неоднократно касались феномена соперничества (обзоры в [52], [67], [111]). Причиной этого было, в частности, мнение, поддерживаемое Porta [149] и Du Tour [41], а также отдельными исследователями нашего времени, что наше бинокулярное зрение осуществляется за счет постоянного чередования монокулярных зрительных впечатлений (теория супрессии, обзоры в [129], [139]). Эта теория была подтверждена многочисленными результатами экспериментов с соперничеством и выдвигалась против сторонников теории слияния бинокулярного зрения (начиная с Кеплера [102] и Ньютона [126]).
В зависимости от возможности или невозможности слияния двух полуизображений, вероятно, обе теории имеют право на существование (компромиссная теория / Compromise Theory [138]). В естественных условиях зрения это означает: там, где сенсорное слияние невозможно, «плохие» компоненты бинокулярных стимулов супрессируются, а «хорошие» части, подходящие в общую визуальную концепцию, достигают сознания [48] — гипотеза, которая также удовлетворительна с телеологической точки зрения.
Из почти бесконечного потока наблюдений за соперничеством далее будут упомянуты отдельные важные феномены бинокулярного соперничества.
Латентность
Контурное соперничество возникает только после латентного периода около 150 мс. Более короткие стимулы суперпонируются (аномальное слияние по Wolfe [194]). По мнению Fox [52], эта относительно длительная латентность согласуется с гипотезой о том, что соперничество возникает только после тщетного исчерпания возможностей слияния — вычислительного процесса, для которого бинокулярной сенсорике требуется время. Поскольку стереопсис обнаруживается уже при длительности стимула менее 6 мс [131], а количественный стереопсис не предполагает слияния, короткие поперечно-диспаратные стимулы соперничества могут вызывать относительное восприятие глубины [122].
Поле стирания
Размер области супрессии, вызываемой точкой сетчатки тормозящего глаза, был определен Kaufmann [100] по расстоянию между двумя параллельными линиями (полуизображение тормозящего глаза), которые все еще могут стирать в своем центре линию, проходящую перпендикулярно им (полуизображение тормозимого глаза). При такой статической презентации паттерна он обнаружил в центре поля зрения область максимальной супрессии диаметром 40 угловых минут; за пределами этой области соперничество значительно ослабевало и переставало обнаруживаться на расстоянии 1° за точкой пересечения линий. Aulhorn [9] и Niethammer [127] исследовали интер-окулярное торможение с помощью кампиметрического метода, при котором сначала предъявляемое ограниченное полуизображение (первый стимул) супрессируется последующим полуизображением другого глаза (второй стимул). Они назвали это явление, уже наблюдавшееся Remky [158], феноменом стирания и интерпретировали эту форму супрессии как спровоцированное соперничество. С помощью этого метода можно определить пространственные границы процессов интер-окулярного торможения также и в периферическом поле зрения, варьируя расстояние второго стимула от первого. Как и при непрерывной презентации паттерна соперничества, центр поля стирания с наибольшей склонностью к супрессии соответствовал точке сетчатки, корреспондирующей со вторым стимулом. Максимальная вертикальная диспаратность между первым и вторым стимулами, вызывающая стирание, составляла 1° рядом с точкой фиксации и увеличивалась примерно до 3° при эксцентриситете до 8°. Таким образом, феномен стирания выходит далеко за пределы классических зон Панума, но по величине соответствует расширенным зонам Панума при предъявлении рандомизированных стереограмм (гл. 1.4.4) и границам качественного стереопсиса [134]. Особенно наглядно можно наблюдать временную и пространственную структуру, а также последующий распад поля стирания, если в качестве первого стимула используется плотная решетка пересекающихся линий, а в качестве второго — ограниченная точка света [75] (☐Рис. 1.76).
Рис. 1.76 Феномен стирания на решетчатом паттерне. Сверху: схематическое изображение стимулов. На гаплоскопе левому глазу предъявляется стационарная решетка с центральной точкой фиксации, правому глазу через короткий интервал — световой стимул (второй стимул) на однородном фоне. Снизу: изображение бинокулярного восприятия. Вскоре после появления второго стимула временную и пространственную структуру поля стирания можно наблюдать по регионарному торможению изображения решетки.
Нистагм-соперничество
Рассматривание вертикального полосатого паттерна, который движется перед обоими глазами в темпорально-назальном направлении, вызывает, помимо выраженного субъективного явления соперничества, также оптокинетический нистагм, направление скачка которого соответствует доминированию соответствующего глаза [51]. Таким образом, явления соперничества могут быть измерены и объективно. Для изменения направления движения Fox et al. [51] использовали призмы Dove.
Окулярное доминирование
У нормального наблюдателя паттерн соперничества симметричной интенсивности приводит к взаимному доминированию одного из глаз, при этом фазы доминирования и супрессии распределяются между обоими глазами поровну. Тем не менее для многих сенсорных и сенсомоторных функций существует одностороннее преобладание, хотя оба глаза при монокулярном обследовании не демонстрируют функциональных различий. Критерии, проверяемые в литературе по «глазности» или окулярному доминированию, очень различны [132], [189], и остается спорным, в какой степени доминирование, выявленное в тесте у лиц с нормальным бинокулярным зрением, вообще играет роль. Наиболее известным способом определения доминирования является тест с визиром Розенбаха [162] или его вариант: испытуемый бинокулярно смотрит на удаленный объект и должен закрыть его вытянутым пальцем. Если испытуемый не подготовлен, он не сразу заметит, что палец двоится, и закроет линию обзора доминирующего глаза. Этим простым методом определяется направленное доминирование. Оно не обязательно должно совпадать с доминированием по бинокулярному восприятию яркости [44] или по цветам и контурам [35].
1.4.6 Бинокулярная суммация
Двое видят больше, чем один. Эта житейская мудрость относится к статистической вероятности того, что два независимых наблюдателя распознают околопороговый раздражитель чаще, чем один. Такая повышенная вероятность распознавания или чувствительность называется вероятностной суммацией и применима также к бинокулярному зрению по сравнению с монокулярным. Например, если предъявляется настолько слабый световой раздражитель, что при монокулярном зрении в среднем воспринимается только каждый второй раздражитель, то при бинокулярном предъявлении вероятность восприятия составит p = 1 - (0,50 × 0,50) = 0,75 или 75% [144]. О нейронной или физиологической [38] бинокулярной суммации говорят тогда, когда две монокулярные информации сходятся в одной системе и обработка двух раздражителей вызывает изменение чувствительности. Согласно Green и Swets [57], для бинокулярной вероятностной суммации рассчитывается индекс суммации √(2) ( ≈ 1,4). Индекс суммации при этом представляет собой отношение бинокулярного функционального результата к монокулярному. Парциальная суммация имеет место при индексе от 1 до 2; значения ниже 1 наблюдаются при бинокулярном торможении. Значения выше 2 означают потенцирование. В психофизических экспериментах при индексе от 1 до 1,4 необходимо оценивать по характеру условий эксперимента, в какой степени имеет место физиологическая суммация или только вероятностная. Если суммация обнаруживается только до тех пор, пока раздражители могут сливаться, но исчезает при стимуляции за пределами зон Панума, следует допустить как минимум парциальную физиологическую суммацию ( $\blacktriangleright$ рис. 1.77). То же самое относится к суммации монокулярно подпороговых раздражителей, которые воспринимаются только бинокулярно [19].
Психофизические эксперименты по суммации в последние десятилетия проводились не только из общего интереса к функционированию зрительной системы, но и для использования суммации в качестве функциональной пробы бинокулярного зрения. Для многих зрительных функций в пороговой области может быть выявлена парциальная бинокулярная суммация, при этом индексы суммации обычно находятся в диапазоне от 1,2 до 1,5, например:
Контрастная чувствительность и критическая частота слияния мерцаний [63]
Время реакции [20]
Световое ощущение [46]
При этом бинокулярная суммация снижается, как только задействуется разрешающая способность [84].
