Рис. 1.79 Схематическое изображение внутренней стороны левой затылочной доли. С частично раскрытой fissura calcarina (a), ретинотопическим распределением на распластанных областях V1, V2, V3, V3v, V3A и V4 (b) и соответствующем поле зрения.

Нейронная связь отдельных областей, по всей видимости, организована так, что сообщения парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной систем, поступающие в различных слоях area striata, после обработки в более высоком слое от V1 (ориентация контура) передаются непосредственно или через V2 [14] в последующие области:

Однако отдельные функции не привязаны исключительно к указанным полям. Эти антероградные проекции осуществляются ретинотопически с малыми рецептивными полями в V1, что делает ее нейронным субстратом локальных признаков и разрешающей способности, и по все более грубой сетке в последующих областях, что позволяет им выполнять свои специальные задачи «глобально» с более высокого уровня. Обширная система обратных проекций, более не имеющая ретинотопического порядка, может, по мнению Zeki, обеспечивать интеграцию информации в топографически точно организованной области V1. Более современные работы с пациентами показывают, что, вероятно, существуют и прямые проекции в высшие зрительные области (например, для обработки движения) в обход V1 [73].

Парциальное перекрещивание зрительного нерва в хиазме и последующее разделение на правую половину зрительной коры для левой половины поля зрения и левую половину зрительной коры для правого поля зрения делает необходимым еще одну нейронную систему, которая связывала бы сенсорные впечатления от двух половин поля зрения. Эта межполушарная кортико-кортикальная связь осуществляется через corpus callosum. В своей задней части оно может передавать зрительные сигналы, а в передних частях — другие соматосенсорные функции, такие как осязание, с помощью быстропроводящих миелинизированных волокон между полушариями. Точная топография и малые RF позволяют осуществлять такое сопряжение в V1, естественно, только в узкой полосе вдоль вертикальных разделительных линий половин поля зрения. В V1 это соответствует клеткам, расположенным на границе с V2. Там удалось обнаружить клетки, RF которых разделены вертикальным меридианом поля зрения на 2 половины, при этом контрлатеральная половина поля зрения снабжалась напрямую через односторонний зрительный путь, а ипсилатеральная половина поля зрения — через посредничество corpus callosum. В последующих областях V1, где ретинотопическая точность снижается в пользу генерализованного анализа изображений, перекрытие постепенно увеличивается и в V5 может достигать 20^°. Таким образом, понятно, почему Mehdorn [120], а также Dengler и Kommerell [39] при предъявлении стереоизображений, симметрично распределенных относительно вертикального меридиана поля зрения, смогли обнаружить у человека восприятие глубины при диспаратности более 20^° (!).

Area striata в развернутом состоянии представляет собой пласт толщиной около 2 мм. Благодаря своему анатомически заметному параллельному поверхности расслоению на 6 клеточных слоев она является наиболее детально изученной частью зрительной коры. Рецептивные поля ее нейронов — за исключением входных нейронов в слое IV и клеток, отвечающих за кодирование цвета, — больше не имеют круговой организации «центр-периферия», а вместо этого имеют различную прямоугольную форму с разными критериями торможения и возбуждения.

Простые клетки (Simple Cells) реагируют на неподвижные и движущиеся контуры на сетчатке. Комплексные клетки (Complex Cells) возбуждаются почти исключительно движущимися контурами или интермиттирующим воздействием стимула; прежде всего, в отличие от простых клеток, степень возбуждения внутри рецептивного поля не зависит от места приложения стимула. Большинство этих двух типов клеток обладают ориентационной специфичностью, то есть они возбудимы только в том случае, если стимул в виде контура падает на сетчатку под определенным углом. Часть клеток при этом реагирует только на определенное направление движения (специфичность к движению). Среди обоих типов клеток встречаются нейроны, которые оптимально реагируют только при определенной длине контура (так называемое конечное торможение, поскольку длина стимула, превышающая оптимальную, приводит к торможению клетки). Наконец, существуют цветоспецифические клетки с круглыми RF, которые, в отличие от «цветослепых» простых и комплексных клеток, организованы симметрично и, следовательно, не обладают ориентационной специфичностью.

Кроме того, степень возбудимости корковых нейронов, по-видимому, дополнительно модулируется V2 направлением взгляда, что может быть интерпретировано как специфическое для направления взгляда кодирование эгоцентрической локализации направления [190].

Электрофизиологические исследования, проведенные преимущественно в Area striata, показали, что нейронное сопряжение происходит в первую очередь перпендикулярно поверхности. По аналогии с первичной соматосенсорной корой, для которой Mountcastle (1957) обнаружил аналогичную вертикальную организацию у кошки, Hubel и Wiesel [89] заимствовали термин «колонна» (столбец). Клетки, расположенные в линию перпендикулярно поверхности, демонстрируют одинаковые оптимальные условия стимуляции, такие как окулярность, цвет и ориентация. Их рецептивные поля относятся к одной и той же области сетчатки. При срезе перпендикулярно поверхности первичной зрительной коры эта функциональная архитектура после соответствующего окрашивания выглядит как состоящая из колонн, при этом отдельные колонны кодируют различные функции [98], [110], [137].