▶ Колонны окулярного доминирования. Хотя у бодрствующих обезьян (макак) абсолютное большинство V1-нейронов реагирует на стимул левого и/или правого глаза, реакция большинства клеток при стимуляции одной стороны выражена сильнее. Различные степени такого окулярного доминирования распределены по объему Area striata не однородно, а расположены слоями, ориентированными перпендикулярно V1/V2-Grenze. Эти слои проходят от поверхности до белого вещества и при взгляде на поверхность образуют паттерн параллельных колонн с чередующимся доминированием правого и левого глаза. Клетки, расположенные рядом и идущие перпендикулярно расслоению, в центре соответствующего слоя демонстрируют выраженное доминирование. В переходной зоне бинокулярные клетки в отношении своей окулярности в значительной степени сбалансированы. Такие клетки встречаются прежде всего в слоях II, III и V V1, вследствие чего разделение доминирования там менее резкое [86].

▶ Цветовые колонны. В центре полос окулярного доминирования расположены клетки, кодирующие цвет (цветовые колонны), которые (с разрывом в слое IVC) расположены в форме цилиндров от мягкой мозговой оболочки до белого вещества и проецируются в V2 и V4. После их обнаружения на тангенциальных срезах, которые показывают клеточные цилиндры в поперечном сечении, их стали называть блобами (blobs; пятна, кляксы). Они чувствительны к цветам, преимущественно монокулярны, не имеют или имеют низкую чувствительность к ориентации, демонстрируют преимущественную реакцию на низкие временные и высокие пространственные частоты и обладают высокой контрастной чувствительностью.

От них следует отличать нейроны «интерблоб-региона», которые, по-видимому, в первую очередь отвечают за высокую разрешающую способность — остроту зрения, качественный («тонкий») статический стереопсис — и поддержание точного положения вергенции для бифовеолярного изображения объекта фиксации. Обе системы относятся к парвоцеллюлярной системе. Магноцеллюлярная система проходит непосредственно в V2 к V3 и V5. Она специализируется на зрительном восприятии движения без и с изменением диспаратности (Motion in Depth) и, таким образом, также подходит для инициирования вергенционного движения в сторону объектов с большой диспаратностью изображения.

▶ Ориентационные колонны. Кроме того, клетки с одинаковой ориентационной специфичностью образуют неправильные, проходящие через все слои (кроме IVC), полосы со структурой «pinwheel» (ориентационные колонны), ход которых при взгляде на поверхность коры не обнаруживает связи с полосами окулярного доминирования [97].

После открытия бинокулярных нейронов Hubel и Wiesel [89] у кошки под анестезией бинокулярная конвергенция была изучена многими нейрофизиологами. Многочисленные данные о бинокулярных клетках и, прежде всего, о тех нейронах коры, которые реагируют на диспаратные контуры, были дополнены электрофизиологическими и гистологическими исследованиями бодрствующей обезьяны, проведенными Poggio et al. [146], [147] (обзор в [148]). В частности, большое количество бинокулярных нейронов показало, что процесс сознательного зрения еще значительно активирует бинокулярные связи, даже если подопытное животное совсем не фиксирует диспаратный стимул. Следующее описание корковой бинокулярной обработки стимулов ограничивается в основном данными, полученными на бодрствующей обезьяне, так как они, вероятно, наиболее точно соответствуют принципам работы человеческого мозга.

Бинокулярные части поля зрения в первичных клетках зрительной коры сначала представлены дважды, при этом до эксцентричности около 20° от фовеа оба глаза представлены одинаково сильно. С увеличением эксцентричности растет число клеток, связанных с контрлатеральным глазом. Это соответствует меньшей плотности ганглиозных клеток сетчатки в темпоральной по сравнению с назальной периферией сетчатки. Область зрительной коры, соответствующая монокулярному серпу в темпоральном поле зрения, а также область, соответствующая слепому пятну, естественно, содержат проекции только от противоположного глаза.

После входного слоя (в основном IVC) и даже уже в нем обнаруживается все больше нейронов, которые могут возбуждаться обоими глазами различным образом. Кроме того, специальные, чувствительные к диспаратности нейроны проецируются непосредственно в V1 (▶Рис. 1.79b). В экстрастриарной коре практически все нейроны получают входные сигналы от обоих глаз. Бинокулярные клетки имеют рецептивное поле в правом и в левом глазу. Функция и размер рецептивного поля в значительной степени соответствуют друг другу. Форма «бинокулярности» корковой клетки может быть очень разной. Если после возбуждения клетки при монокулярной стимуляции рецептивного поля также производится стимуляция в РП партнера-глаза, может возникнуть торможение, усиление (суммация) или отсутствие изменений возбуждения. В последнем случае клетки могут стимулироваться и только партнером-глазом. Суммация может возникнуть, если стимулы в правом и левом глазу соответствуют друг другу по форме, контрасту и структуре, то есть коррелируют. Нейроны, реагирующие на коррелированные стимулы, вероятно, представляют собой субстрат для двумерного сенсорного слияния. Некоррелированные стимулы в обоих РП этих нейронов в правом и левом глазу (например, вертикальные и горизонтальные контуры) приводят к торможению, что соответствует супрессии при бинокулярном соперничестве. Парадоксально, но можно найти и нейроны, которые реагируют на некоррелированные стимулы.

При длительном надпороговом раздражении, по крайней мере у кошки, в большинстве нейронов наблюдается адаптация, сопоставимая с результатами психофизических экспериментов. Среди бинокулярных клеток

послеэффекты обнаруживаются также и через неадаптированный глаз (интерокулярный перенос: Jurcoane et al. [95], [96]; для послеэффектов движения: Hammond и Mouat [61]; для снижения порога: Maffei et al. [118]).

Интересно, что чувствительный период развития и закрепления нейронной бинокулярной суммации у резус-обезьяны длится более 2 лет, что значительно дольше, чем чувствительный период депривационной амблиопии (1–2 года [64]).

Клетки, которым для максимального возбуждения требуется определенная поперечная диспаратность стимулов, называются стереочувствительными. Для статических диспаратностей в зрительной коре (V1–V5) среди простых и комплексных клеток могут быть выявлены различные типы стереосенситивных нейронов [45], [148] (▶Рис. 1.80):

Стереосенситивные нейроны групп 1 и 3 реагируют переменным выраженным торможением, если стимулы предъявляются с поперечной диспаратностью вне их специфического диапазона. Число стереонейронов, их предпочтительная степень диспаратности, а также размер и эксцентричность их РП увеличиваются от V1 до V3. В V1 соотношение отдельных типов стереосенситивных клеток должно быть в значительной степени равным.

Другая группа бинокулярных нейронов оказывается нечувствительной к поперечной диспаратности. Эти клетки называются плоскими нейронами (FL, Flat Neurons) и в большинстве случаев реагируют только на коррелированные стимулы. Они могут представлять собой субстрат для двумерного бинокулярного зрения и для интерокулярного переноса [111]. Соотношение стереосенситивных клеток к плоским нейронам указывается как 1:1 для V1, 2:1 для V2 и 4:1 для V3.