Косоглазие
Взаимодействие различных типов движений глаз

Для диагностики отдельные виды движений глаз должны проверяться изолированно. В повседневной жизни они накладываются друг на друга самым разнообразным образом.

Например, при наблюдении за пейзажем во время движения передний и задний планы перемещаются с разной угловой скоростью. Кроме того, отдельные объекты зрения могут двигаться самостоятельно. Наше внимание определяет, к каким контурам мы адаптируем медленные фазы нашего оптокинетического нистагма, какой объект зрения мы выбираем в качестве цели саккады или плавного следования и на какое расстояние мы настраиваем конвергенцию. Кроме того, при ходьбе неизбежно возникают небольшие кивательные движения головы, которые компенсируются вестибуло-окулярным рефлексом.

В естественной среде мы поворачиваемся к объектам не только глазами, но и головой. Поскольку глаза из-за их значительно меньшей массы могут ускоряться быстрее, чем голова, при комбинированной саккаде глаз и головы они опережают её. Во время саккады глаз и головы вестибуло-окулярный рефлекс подавляется; в противном случае он помешал бы достижению цели взгляда. Однако после саккады глаза снова возвращаются в центральную часть поля зрения посредством вестибуло-окулярного рефлекса.

Развитие движений глаз в младенческом возрасте
Быстрые движения глаз

С помощью ультразвуковой эхографии быстрые движения глаз можно обнаружить уже за 5 месяцев до рождения [45]. У новорожденных саккады поначалу создают впечатление случайных поисковых движений, но уже через несколько дней они становятся целенаправленными. К первым объектам, которые интересуют младенца, относятся глаза человеческого лица [26]. Эту особенность следует использовать исследователю, перемещая свое лицо как объект фиксации из стороны в сторону и наблюдая за реакциями младенца.

На объекты, появляющиеся на периферии, младенец обычно смотрит не одним движением, а серией мелких саккад.

Оптокинетический нистагм

Оптокинетические реакции у некоторых младенцев можно вызвать уже через несколько дней после рождения, у других оптокинетика созревает только в течение первых недель жизни. При монокулярном раздражении в первые 3 месяца жизни обнаруживается асимметрия: движения раздражающего паттерна от носа к виску вызывают гораздо менее выраженный оптокинетический нистагм, чем движения от виска к носу [5], [25], [59].

Плавное следование глаз

Плавные следящие движения у некоторых младенцев можно вызвать уже в первые дни после рождения, однако только в том случае, если ведущий объект перемещается очень медленно [35], [48], [49]. При более высокой скорости возникает серия мелких саккад [49].

Вестибуло-окулярный рефлекс

Вестибулярное компенсаторное движение функционирует непосредственно после рождения. Для проверки исследователь садится на вращающийся стул. Он держит младенца так, чтобы тот смотрел на стену комнаты через плечо исследователя. Если исследователь теперь вращается вместе с младенцем из стороны в сторону, возникает комбинированное оптокинетическое и вестибулярное раздражение. При быстром вращении преобладает вестибулярный стимул. Исследователь наблюдает за вызванными этим медленными и быстрыми движениями глаз и особенно следит за тем, двигаются ли оба глаза конкомитантно и достигают ли быстрые фазы нистагма нормальной скорости. С помощью этого теста можно определить наличие паралича глазных мышц, например, паралича отводящего нерва.

Конвергенция

Сенсорные и моторные бинокулярные функции взаимозависимы. С одной стороны, регуляция конвергенции требует анализа диспаратности (в интересах стереоскопического зрения), с другой стороны, распознавание диспаратности требует точной настройки конвергенции. В течение первых 3–4 месяцев жизни сенсорные и моторные бинокулярные функции развиваются параллельно, приобретая всё большую точность.

Соответствует ли конвергенция точно расстоянию до объекта зрения, можно определить только с помощью одностороннего теста с закрытием (cover-test). Чтобы применять этот тест, младенец уже должен быть способен выполнять движения к цели взгляда. Если это еще не так, положение глаз относительно друг друга можно оценить только по роговичным рефлексам. При этом примерно у 10 % здоровых новорожденных обнаруживается конвергентное, дивергентное или вертикальное косоглазие [31].

Движения глаз во время сна

В фазах сна с быстрыми движениями глаз (REM = Rapid Eye Movements), характеризующихся яркими сновидениями, возникают быстрые движения глаз. Раньше ошибочно полагали, что REM направлены на объекты, переживаемые во сне. Однако этому противоречит тот факт, что REM протекают в обоих глазах по-разному, так что кратковременно могут возникать горизонтальные и вертикальные отклонения глаз до 30° [64].

Литература

[1] Barnes GR, Forbat LN. Cervical and vestibular afferent control of oculomotor response in man. Acta Otolaryngologica 1979; 88: 79–87

[2] Bienfang DC. Crossing axons in the third nerve nucleus. Invest Ophthalmol 1975; 14: 927–931

[3] Blessing R, Kommerell G. Pseudo-Spontannystagmus unter der Frenzel-Brille. Laryngol Rhinol Otol (Stuttg) 1988; 67: 453–456

[4] Blessing RE, Pedersen P, Schlenter WW. Eine neue Leuchtbrille zur Vestibularisdiagnostik. HNO 1990; 38: 396–398

[5] Braddick OJ, Atkinson J. Some recent findings on the development of human binocularity: a review. Behav Brain Res 1983; 10: 141–150

[6] Bruenech JR, Kjellevold Haugen IB. How does the structure of extraocular muscles and their nerves affect their function? Eye 2015; 29: 177–183

[7] Büttner-Ennever JA. Anatomy of the oculomotor system. Dev Ophthalmol 2007; 40: 1–14

[8] Busettini C, Fitzgibbon EJ, Miles FA. Short-latency disparity vergence in humans. Journal of Neurophysiology 2001; 85: 1129–1152

[9] Cannon SC, Leigh RJ, Zee DS et al. The effect of the rotational magnification of corrective spectacles on the quantitative evaluation of the VOR. Acta Otolaryngologica 1985; 100: 81–88

[10] Clark RA, Demer JL. Functional morphometry demonstrates extraocular muscle compartmental contraction during vertical gaze changes. Journal of Neurophysiology 2016; 115: 370–378

[11] Collewijn H, Martins AJ, Steinman RM. Natural retinal image motion: origin and change. Annals of the New York Academy of Sciences 1981; 374: 312–329

[12] Collins CC, O‘Meara D, Scott AB. Muscle tension during unrestrained human eye movements. J Physiol 1975; 245: 351–369

[13] Demer JL. Evidence supporting extraocular muscle pulleys: refuting the platygean view of extraocular muscle mechanics. J Pediatr Ophthalmol Strabismus 2006; 43: 296–305

[14] Demer JL. Regarding van den Bedem, Schutte, van der Helm, and Simonsz: Mechanical properties and functional importance of pulley bands or „Faisseaux Tendineux“. Vision Res 2006; 46: 3036–3038, author reply: 3039–3040

[15] Demer JL, Clark RA. Magnetic resonance imaging of differential compartmental function of horizontal rectus extraocular muscles during conjugate and converged ocular adduction. Journal of Neurophysiology 2014; 112: 845–855

[16] Distler C, Mustari MJ, Hoffmann KP. Cortical projections to the nucleus of the optic tract and dorsal terminal nucleus and to the dorsolateral pontine nucleus in macaques: a dual retrograde tracing study. J Comp Neurol 2002; 444: 144–158

[17] Distler C, Hoffmann KP. Development of the optokinetic response in macaques: a comparison with cat and man. Annals of the New York Academy of Sciences 2003; 1004: 10–18

[18] Distler C, Hoffmann KP. Private lines of cortical visual information to the nucleus of the optic tract and dorsolateral pontine nucleus. Progress in Brain Research 2008; 171: 363–368

[19] Donaldson IM. The functions of the proprioceptors of the eye muscles. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 2000; 355: 1685–1754

[20] Erkelens CJ, Steinman RM, Collewijn H. Ocular vergence under natural conditions. II. Gaze shifts between real targets differing in distance and direction. Proc R Soc Lond B Biol Sci 1989; 236: 441–465

[21] Fredericks CA, Giolli RA, Blanks RH et al. The human accessory optic system. Brain Res 1988; 454: 116–122

[22] Gamlin PD. Subcortical neural circuits for ocular accommodation and vergence in primates. Ophthalmic & Physiological Optics : the Journal of the British College of Ophthalmic Opticians 1999; 19: 81–89

[23] Gamlin PD. Neural mechanisms for the control of vergence eye movements. Annals of the New York Academy of Sciences 2002; 956: 264–272

[24] Guitton D, Buchtel HA, Douglas RM. Frontal lobe lesions in man cause difficulties in suppressing reflexive glances and in generating goal-directed saccades. Exp Brain Res 1985; 58: 455–472

[25] Hainline L, Lemerise E, Abramov I et al. Orientational asymmetries in small-field optokinetic nystagmus in human infants. Behav Brain Res 1984; 13: 217–230

[26] Haith MM, Bergman T, Moore MJ. Eye contact and face scanning in early infancy. Science 1977; 198: 853–855

[27] Henn V, Buttner-Ennever JA, Hepp K. The primate oculomotor system. I. Motoneurons. A synthesis of anatomical, physiological, and clinical data. Hum Neurobiol 1982; 1: 77–85