Первое нейрофизиологическое доказательство нейронной интеграции стимулов от правого и левого глаза было представлено Hubel и Wiesel в 1959 г. путем обнаружения клеток в первичной зрительной коре кошки, которые могли стимулироваться обоими глазами. В последующие десятилетия наши знания о функционально-анатомическом строении зрительной коры и ассоциированных зрительных центров головного мозга — в том числе благодаря функциональной магнитно-резонансной томографии — стремительно росли, и возник обширный массив литературы по этой специализированной области. В связи с этим далее будет представлен лишь обзор основных результатов, имеющих значение для бинокулярной сенсорики. (Подробные описания с указанием первичных источников приведены в [146], [183], а также в переведенной на немецкий язык книге Hubel [89].)

Передача сигналов ретинальной информации после перекреста зрительных нервов осуществляется в различные ядерные области головного мозга. Основная часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки (около 90 %) у приматов заканчивается в латеральном коленчатом теле (CGL) и передает сенсорную информацию для зрительного восприятия в зрительную кору. Все остальные ретинофугальные проекции служат преимущественно для управления движениями глаз (например, верхние холмики и преимущественно бинокулярные нейроны ядра верхнего двухолмия, NOT, [80], в среднем мозге), зрачковому световому рефлексу (претектальные ядра среднего мозга), циклу сон-бодрствование (гипоталамус) или остаются в значительной степени неизвестными (пульвинар).

В ретиногеникулокортикальном пути тип кодирования изображения сетчатки различными ганглиозными клетками сетчатки в значительной степени сохраняется. Пре- и постгеникулярно обнаруживаются нейроны, которые возбуждаются при стимуляции ограниченной округлой области сетчатки — их рецептивного поля (RF). Периферия и центр рецептивных полей у большинства нейронов реагируют на свет антагонистически, при этом одни нейроны отвечают на освещение центра своего рецептивного поля возбуждением (повышением частоты импульсации), а на освещение периферии — торможением (снижением частоты импульсации). Поэтому их называют нейронами с ON-центром. Нейроны с OFF-центром функционально ведут себя зеркально. За счет различий в размере RF отдельных нейронов и за счет зависящего от состояния адаптации соотношения площади центра и периферии RF происходит электрическое кодирование контрастов и изменения яркости для отдельных рецептивных полей всей стимулируемой сетчатки. Кроме того, ганглиозные клетки сетчатки среднего размера тел клеток, а также расположенные после них нейроны в CGL, кодируют цвет.

Нейроны правого и левого глаза остаются функционально разделенными на пути к зрительной коре, но проходят в ретрохиазматическом зрительном тракте и в геникулярном зрительном луче таким образом, что нейроны с соответствующими рецептивными полями располагаются рядом. Поэтому поражения зрительного тракта или зрительного луча вызывают гомонимные (конгруэнтные) выпадения в соответствующей половине поля зрения обоих глаз.

В CGL нейроны правого и левого глаза разделены на нескольких расположенных друг над другом слоях (у человека обычно указывают 6 слоев). Как показывают поперечные срезы пре- и постгеникулярного зрительного пути, каждый отдельный слой демонстрирует ретинотопное (от греч. topos = место) распределение нейронов. Однако нейронная карта слоев CGL не является масштабно точной в угловых единицах. Представление отдельных областей сетчатки скорее соответствует плотности ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, часть поперечного сечения, соответствующая центру сетчатки, представлена относительно большой площадью — этот принцип также обнаруживается в зрительной коре (так называемый коэффициент увеличения). Помимо латерализации по глазам, слои CGL различаются также по размеру тел клеток. Каждое коленчатое тело имеет 2 слоя с крупными телами клеток и широко разветвленными дендритными полями, которые получают сигналы от крупных ганглиозных клеток сетчатки, а также 4 слоя с мелкими телами клеток и небольшими плотными дендритными полями соответствующих нейронов. Эти два морфологически гетерогенных класса нейронов проецируются раздельно в разные слои (4 Cα и 4 Cβ) area striata. Между этими слоями расположены тонкие слои с нейронами с очень маленькими телами клеток и малоплотными дендритными полями. По мнению многих авторов, поэтому функционально-анатомически можно предположить наличие 3 параллельных путей или систем зрительного афферентного входа [175], которые разделяют различные задачи при передаче и обработке зрительных сигналов:

Первичная зрительная кора, первичный зрительный кортекс, area striata, область 17 (согласно цитоархитектоническому разделению всей коры головного мозга по Бродману [26]) или V1 (для зрительной области 1) являются синонимами анатомически и физиологически разграниченной входной станции зримых афферентов. Это аналогично другим первичным сенсорным областям коры головного мозга, специфические сигналы которых также переключаются в дорсальном таламусе (в зрительной системе — в CGL). Область 17 у человека располагается на заднем полюсе коры головного мозга в мозговой борозде, идущей сзади наперед по внутренней стороне обоих полушарий, — fissura calcarina [87], [88]. При сохранном головном мозге виден только самый задний конец первичной зрительной коры, всю поверхность которой можно осмотреть только после разделения полушарий и раскрытия fissura calcarina (▶Рис. 1.79a–c).

Верхняя половина раскрытой овальной области поверхности борозды представляет нижний, а нижняя половина — верхний квадрант контрлатеральной половины поля зрения. Волокна из центра сетчатки проецируются в самую заднюю часть борозды, которая видна снаружи даже при нераскрытом мозге. Периферия сетчатки представлена передними отделами борозды. Ориентированное спереди назад основание борозды соответствует горизонтальному меридиану поля зрения, верхняя граница области 17 — нижнему вертикальному, а нижняя граница области — верхнему вертикальному меридиану поля зрения [91]. Зеркально симметрично к этим верхним и нижним границам области 17 примыкают еще по 2 горизонтальные кортикальные полосы, которые, в свою очередь, представляют всю контрлатеральную половину поля зрения, разделенную на верхний и нижний квадранты. Две внешние полосы называются V3, промежуточные — V2. Далее спереди (рострально) находятся еще 2 области, также представляющие контрлатеральное поле зрения: V4 и V5, последняя также называется областью MT (медиотемпоральной). V4 проявляется при предъявлении плоскостных цветных изображений в gyrus fusiformis медиальной стороны полушарий. V5 располагается более латерально и четко отделена от V4. Сегодня мы знаем, что различные зрительные области специализируются на разных задачах нейронного кодирования анализа изображений (см. также ▼Рис. 1.79b).