Все движения глаз (из первичного положения) во вторичные и третичные положения можно представить как дукции вокруг осей, лежащих в одной плоскости (закон Листинга).

При прямом положении головы и взгляде вдаль плоскость Листинга проходит через центр вращения глаза не точно фронтопараллельно, а повернута темпорально. Причина этого не выяснена. Также отсутствует убедительное объяснение «raison d‘ être» закона Листинга, однако существуют две основные гипотезы:

Первая гипотеза была сформулирована Гельмгольцем [40], который объяснил закон Листинга как описание максимально эффективной, т. е. малозатратной с точки зрения энергии, стратегии движений глаз. Хепп [42] математически сформулировал эту теорию и интерпретировал закон Листинга как физическую необходимость для принципа наименьшей эксцентричности (относительно первичного положения).

Во втором телеологическом подходе к объяснению Геринг [43] описывает закон Листинга как оптимальный способ облегчения нейронной обработки визуальной информации за счет оптимизации «ретинального потока».

Как для Гельмгольца, так и для Геринга точкой отсчета для движений глаз является воспринимаемое окружение. Однако существуют работы, показывающие, что для действительности закона Листинга первостепенным является не положение глаза относительно зрительного пространства, а положение глаза внутри орбиты [42], [70]. Этот аргумент послужил для Твида [92] поводом математически проверить теории Гельмгольца и Геринга и сформулировать собственную, так называемую визомоторную теорию, которая считается компромиссом между двумя вышеупомянутыми подходами к объяснению.

Следствием закона Листинга является так называемый закон половинного угла. Он гласит, что при изменении ориентации глаза ось вращения глаза поворачивается ровно на половину величины этого изменения ориентации [69]. Это наглядно показано на ▶рис. 1.27a, b и ▶рис. 1.28a, b. Если глаз поворачивается вверх вокруг оси X на угол α из положения прямого взора, то (изначально вертикальная) ось Y (вокруг которой при прямом взоре происходят горизонтальные движения) поворачивается ровно на α/2°. Если отверстия Тенона (блоки) считаются функциональным началом глазных мышц, то закон половинного угла может быть верен только в том случае, если расстояние от блоков до центра вращения глаза так же велико, как и расстояние от места прикрепления мышцы до этого центра вращения (▶рис. 1.27a, b). Чтобы сохранить это топографическое соотношение между отверстием Тенона как функциональным началом глазной мышцы, центром вращения глаза и местом прикрепления мышцы даже тогда, когда движение глаза происходит не из первичного положения, как показано на ▶рис. 1.28a, b, а из вторичного положения (например, при подъеме глаза в аддукции), для соблюдения закона половинного угла расстояния от перекидных петель до центра вращения глаза должны изменяться на ту же величину, что и расстояния от соответствующих мест прикрепления мышц до центра вращения глаза. При аддукции глаза перекидная петля m. rectus medialis должна смещаться назад, а m. rectus lateralis — вперед.

Рис. 1.27 Нитяная модель, модель блока и закон половинного угла. Схематическое изображение функции горизонтальной глазной мышцы с перекидной петлей и без нее (вид сбоку).

Рис. 1.28 Схематическое изображение гипотезы активных блоков (вид сверху). Чтобы закон половинного угла оставался верным также во вторичных и третичных положениях, блоки при движениях глаз должны изменять свое положение для сохранения топографического соотношения блоков, центра вращения глаза и места прикрепления мышцы, показанного на ▶рис. 1.27a, b. Так, например, при подъеме в аддукции происходит смещение блока m. rectus medialis назад, а блок m. rectus lateralis смещается немного вперед. Смещение блоков в этой модели осуществляется за счет вплетающихся в них волокон орбитального слоя глазной мышцы.

На ▶рис. 1.28a, b это представлено схематично. Гипотеза активных блоков гласит, что эти антеропостериорные смещения отверстий Тенона осуществляются орбитальным слоем соответствующей глазной мышцы, в то время как бульбарный слой мышцы вращает глаз. Благодаря такой двойной функции глазных мышц обеспечивается точное положение глаза также и в третичных положениях (обзор в [24]).