В среднем мозге, вблизи области ядра глазодвигательного нерва, существуют супрануклеарные клетки, которые меняют свою активность при конвергенции и дивергенции [22], [23]. От этих клеток идут пути к отдельным ядрам глазодвигательных мышц, которые при конвергенции активируют mm. recti mediales и тормозят mm. recti laterales. Соответственно, центр вергенций можно локализовать в среднем мозге.

При выходе первых двух изданий этой книги еще господствовало мнение, что для определенного положения глаза всегда иннервируются одни и те же мышечные волокна с одинаковой силой, независимо от того, достиг ли глаз этого положения путем версии или вергенции. Говорили об общем конечном пути (Final common Pathway) для версии и вергенции. Однако новые исследования показали, что это представление не совсем верно [15], [40]. Также на супрануклеарном уровне управление областью m. rectus medialis в ядре глазодвигательного нерва и ядре отводящего нерва различается в зависимости от того, приводится ли глаз в определенное положение путем вергенции или версии ([34], стр. 536).

Структуры, предшествующие окуломоторным ядрам III, IV и VI, с одной стороны, выполняют задачу координации обоих глаз, с другой стороны, они должны формировать паттерны иннервации для типов движений, приведенных на ▶Рис. 1.32.

Быстрые движения глаз служат для того, чтобы максимально быстро направить fovea centralis на объекты, представляющие особый интерес.

Пациенту предлагается переводить взгляд с одного маленького объекта на другой. В качестве целей зарекомендовали себя концы выдвижной палки, на которых указательные пальцы исследователя поочередно «машут» примерно каждые 2 секунды (▶Рис. 1.37). Объекты фиксации должны предъявляться под углом зрения примерно 20°. Более широкие углы даже здоровые люди преодолевают только с помощью корректирующих саккад. Как правило, достаточно проверить целенаправленные движения взора между объектами фиксации, расположенными симметрично относительно центра, т. е. между 10° справа и 10° слева, а также между 10° сверху и 10° снизу. Следует обращать внимание как на скорость, так и на точность достижения цели. Скорость целенаправленных движений взора зависит от их амплитуды. Большие целенаправленные движения взора достигают скорости 700°/с.

Изменения иннервации, регистрируемые в глазных мышцах при саккаде, показаны на ▶рис. 1.38. Во время саккады агонист получает импульс иннервации. Одновременно с этим антагонист выключается. Эти изменения иннервации, возникающие только во время саккады, называются импульсом. Импульс служит для ускорения глаза и преодоления трения в орбитальных тканях. После импульса устанавливается новый уровень иннервации, который в агонисте выше, а в антагонисте ниже, чем до саккады. Это стойкое изменение иннервации называется ступенью. Ступень служит для удержания глаза в новом положении против эластического натяжения орбитальных тканей.

Рис. 1.37 Проверка саккадических движений глаз.

Рис. 1.38 Изменения иннервации при саккаде. Электромиограмма (ЭМГ) была записана с помощью игольчатого электрода. Она представляет в качестве «выборки» только те двигательные единицы, которые находились в зоне захвата кончика иглы. ЭМГ агониста: в исходном положении (слева) активна только одна двигательная единица с низкой частотой разрядов. В конечном положении (справа) эта единица разряжается с более высокой частотой; кроме того, в конечном положении работает еще одна вторая двигательная единица. Разница в иннервации между исходным и конечным положениями называется ступенью. Во время саккады наблюдается импульс длительностью около 125 мс. Во время импульса все двигательные единицы разряжаются с максимальной частотой. ЭМГ антагониста: реципрокные изменения иннервации при ступени и импульсе. (Регистрация в агонисте и антагонисте проводилась не синхронно; вместо этого соответствующие участки кривых были смонтированы друг под другом. Положение глаз было нарисовано.)

Рис. 1.39 Области коры головного мозга, участвующие в выборе целей взгляда и при плавных глазодвигательных движениях. В первичной зрительной коре (V1) анализируются детали зрительных объектов независимо от того, имеют ли они значение или нет. Из первичной зрительной коры поступает сигнал в другие области коры головного мозга. Благодаря взаимодействию этих областей принимается решение о том, будет ли инициирована саккада или нет. MST (медиальная верхняя височная область) и MT отвечают за плавные движения и оптокинетику. Дополнительные сведения см. в [34].

Для горизонтальных саккад импульс формируется в парамедианной понтинной ретикулярной формации (PPRF), для вертикальных движений глаз — в ростральном интерстициальном ядре медиального продольного пучка (riMLF; ▶рис. 1.36). Медиальная нижняя часть PPRF выполняет надстраивающую функцию: она запускает как горизонтальные, так и вертикальные саккады. При косых саккадах она координирует горизонтальный и вертикальный компоненты.

Для формирования паттерна иннервации ступени иннервация из PPRF направляется не только непосредственно к ядру отводящего нерва, но и косвенно через интегратор. Для горизонтальных саккад в качестве интегратора служит расположенное в мосту ядро nucleus praepositus hypoglossi (NP), для вертикальных саккад — интерстициальное ядро Кахаля (IC) в среднем мозге.

Импульс и ступень настолько точно согласовываются мозжечком, что глаза быстро достигают цели и спокойно замирают там [34]. Если импульс слишком мал по отношению к ступени, саккада оказывается слишком короткой, и глаза достигают цели только с последующим дрифтом. Если ступень слишком мала по отношению к импульсу, после саккады глаза дрейфуют назад. Следствием этого становятся повторяющиеся саккады к цели и обратные дрифты, в результате чего возникает нистагм направления взора (см. разд. 4.3.3).