Мозг должен быть информирован о том, какое положение занимают глаза в орбите. Только так удается правильно локализовать зрительные объекты в пространстве. Проприоцепция играет при этом роль только в особых ситуациях [34], и до сих пор неясно, какие сенсоры в орбите сообщают мозгу о положении глаза [6].

Более важной является эфферентная копия (англ. Corollary Discharge) [30], [34]. Под этим понимается хранящийся в мозгу сигнал о силе иннервации, которая посылается к мышцам глаза для достижения определенного положения глаз. Эфферентная копия дает точную информацию о положении глаз в орбите, так как сила, которую должны затратить глазные мышцы для достижения определенного положения глаз, всегда одинакова. Иными словами: «нагрузка», которую глазные мышцы должны «нести» в виде эластичных противодействующих сил, зависит только от положения глаза в орбите.

С конечностями ситуация иная. Если, например, человек хочет удерживать локоть согнутым под углом 90°, ему необходимо сильнее иннервировать m. biceps, если он держит в руке груз. Если бы мозг полагался на тогда более сильную эфферентную копию, возникло бы впечатление, будто локоть согнут сильнее, чем на 90°. Из-за меняющейся нагрузки эфферентная копия не подходит для восприятия позиций нашего тела. Для этого нам необходима проприоцепция от сенсоров мышц и суставной капсулы [19].

Тела нейронов нервных волокон, идущих к мышцам глаза, сгруппированы в ядрах ствола мозга (☐Рис. 1.35).

Рис. 1.35 Парамедианно расположенные окуломоторные переключающие структуры, проецируемые на медиальный срез ствола мозга. riMLF (ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка) отвечает за вертикальные саккады и быстрые фазы нистагма, PPRF (парамедианная понтинная ретикулярная формация) — за горизонтальные саккады и быстрые фазы нистагма. Кроме того, PPRF выполняет функцию координации вертикальных и горизонтальных быстрых движений глаз. PPRF проецирует свой импульс, с одной стороны, непосредственно к ядрам глазодвигательных мышц, с другой — через Nucleus praepositus hypoglossi. Там из импульса формируется ступень, которая затем также направляется к ядрам глазодвигательных мышц. Ступень обеспечивает удержание взора в новом положении после завершения саккады.

Область ядер обоих глазодвигательных нервов (n. oculomotorius) находится в среднем мозге. Расположение частичных ядер, соответствующих отдельным мышцам глаза, сложно [7]. Следует запомнить, что тела нейронов для m. rectus medialis, m. rectus inferior и m. obliquus inferior расположены ипсилатерально, т. е. для правого глаза — справа, а для левого — слева. Только тела нейронов для m. rectus superior расположены контралатерально. На пути к m. rectus superior нервные волокна перекрещиваются на противоположную сторону еще внутри области ядра [2]. Тела нейронов для m. levator palpebrae расположены близко к срединной линии, как ипсилатерально, так и контралатерально.

Оба ядра блокового нерва (n. trochlearis) также расположены в среднем мозге, непосредственно под областью ядра глазодвигательного нерва. Nucleus trochlearis берет начало контралатерально. Он перекрещивается за водопроводом под четверохолмистой пластинкой.

Ядра отводящего нерва (n. abducens) расположены в мосту и посылают свои нервные волокна к ипсилатеральной m. rectus lateralis.

При версиях оба глаза движутся одинаково. Если объекты зрения находятся в бесконечности, зрительные оси обоих глаз остаются параллельными. В отличие от этого, при вергенции (конвергенции, дивергенции) глаза движутся в противоположных направлениях.

В ядре отводящего нерва (▶Рис. 1.36) берут начало нервные волокна, которые формируют односторонний nucleus abducens. Поскольку точная локализация тел нейронов, относящихся к nucleus abducens, ранее была неизвестна, ядро отводящего нерва определяли как более крупное, чем оно фактически является согласно функциональному распределению.

В настоящее время известно: в ядрах отводящего нерва находятся не только клетки, проецирующиеся к m. rectus lateralis, но и клетки, чьи нейриты перекрещиваются через срединную линию и проходят в медиальном продольном пучке (MLF) к области ядра глазодвигательного нерва, где они активируют нервные клетки, предназначенные для m. rectus medialis (▶Рис. 1.36). Таким образом, оба ядра отводящего нерва служат центром взора для горизонтальных версий ([34], стр. 391). При взгляде вправо активируется правое ядро отводящего нерва и тормозится левое, при взгляде влево — наоборот.

Термин «центр взора» означает, что в этом месте собираются все сигналы, необходимые для горизонтальных версий. Это следующие 3 сигнала:

Рис. 1.36 Переключающие структуры для быстрых движений глаз.

От ядра отводящего нерва, функционирующего как центр взора, эти 3 сигнала объединяются и передаются к мышцам глаза (для m. rectus medialis — косвенно через MLF).

Центр взора для вертикальных версий расположен в среднем мозге. Там клетки, ответственные за вертикальные движения глаз, в ядрах глазодвигательного и блокового нервов активируются супрануклеарными аксонами, которые разветвляются таким образом, что одинаковые сигналы поступают к синергистам ([34], стр. 395).