Когда мы осматриваем окружающую среду, наш взгляд перемещается таким образом, что важные для нас детали быстро последовательно проецируются на центр сетчатки. При этом положение взгляда меняется примерно 5 раз в секунду. Отдельные движения глаз могут управляться произвольно, однако часто вся последовательность саккад определяется только общим направлением внимания. При чтении, например, взгляд перемещается по строке несколькими прыжками без целенаправленного выбора конкретных букв. Когда мы смотрим на человеческое лицо, взгляд непроизвольно обращается к контурам, которые сообщают нам о мимическом выражении, в частности к глазам и рту. Таким образом, мы не планируем сознательно каждое отдельное движение глаз, а наше поведение при взгляде определяется сферой наших интересов.

При необходимости посмотреть на определенный объект сетчатка сначала передает информацию о расстоянии изображения от фовеа в первичную зрительную кору. Оттуда сообщение поступает в различные другие области коры головного мозга (▶Рис. 1.39) и ствола мозга. Благодаря взаимодействию этих областей вычисляется моторная команда, которая направляет глаз к цели. Первичная зрительная кора сообщает верхним двухолмиям, где находятся цели взгляда. За решение о том, имеют ли эти цели значение и стоит ли направлять туда взгляд, отвечают другие области коры головного мозга.

В верхних двухолмиях (= Colliculi superiores) находится важная переключающая станция, в которой зрительный сигнал, например, объект, появляющийся на периферии, преобразуется в моторную команду [34]. Затем верхние двухолмия передают команду на ретикулярную формацию (PPRF и riMLF).

В теменной доле существуют области, которые управляют направлением внимания. Так, например, в задней теменной доле (область 7 у обезьян) были обнаружены клетки, которые разряжаются интенсивнее, когда особое внимание уделяется определенному месту в окружающей среде. Эти клетки активируются не только тогда, когда данное место является целью последующей саккады, но и тогда, когда его необходимо достичь рукой.

В лобной доле существуют 3 области, важные для движений глаз, а именно: фронтальное поле глаз, дополнительное поле глаз и дорсолатеральный префронтальный кортекс (▶Рис. 1.39). Из лобной доли управляются саккады, которые происходят не рефлекторно, а требуют мыслительной подготовки. Так, например, пациенты с поражением фронтального поля глаз не справляются с заданием посмотреть в точку, где некоторое время назад находился предмет. Эти пациенты также терпят неудачу в так называемом тесте на антисаккады, который заключается в том, чтобы при появлении зрительного стимула с одной стороны посмотреть в противоположную сторону. Они не могут противостоять искушению посмотреть на появляющийся зрительный стимул [24].

Не следует представлять, что только одна область коры головного мозга может решить, следует ли выполнять определенную саккаду или нет. Напротив, саккады управляются на основе координации многих отделов мозга. Таким образом могут быть «выработаны» компромиссы между противоречивыми мотивациями, например, между интеллектуальным интересом и эмоциональными желаниями. Результирующая команда передается частично напрямую, частично обходными путями (например, через хвостатое ядро, ретикулярную часть черной субстанции и верхние двухолмия) в PPRF и riMLF. Соответствующие нисходящие пути из полушарий большого мозга перекрещиваются в среднем мозге. Мозжечок не требуется для инициирования саккад. Однако он выполняет задачу калибровки точности движений глаз к цели.

Поскольку саккады могут инициироваться через несколько путей, выпадение одной области мозга приводит лишь к незначительным дефектам. Для выявления этих дефектов требуются сложные схемы экспериментов. Только комбинация нескольких поражений вызывает тяжелое нарушение. Так, например, при отдельном выпадении фронтального поля глаз или верхних двухолмий паралич взора не возникает, но возникает при выпадении обеих областей мозга [51].

С помощью следящих движений глаз удается непрерывно проецировать небольшие движущиеся зрительные объекты на fovea centralis. Медленные фазы оптокинетического нистагма (ОКН) служат для того, чтобы избежать размытия изображения на сетчатке, когда крупногабаритные объекты движутся в поле зрения неподвижного наблюдателя или — что встречается чаще — когда сам наблюдатель движется в стабильной среде. Так, например, нам необходим вертикальный оптокинетический нистагм при ходьбе по пересеченной местности, чтобы, например, не споткнуться о корни. Горизонтальный оптокинетический нистагм нам нужен для того, чтобы осматривать витрины при прохождении мимо них.

Исследователь равномерно перемещает объект фиксации, закрепленный на конце указки, вперед и назад перед однотонной стеной, наблюдая при этом за глазами пациента (➢Рис. 1.40). Детали можно распознать, если с помощью офтальмоскопа перемещать вперед и назад проецируемую звездочку фиксации. Следует проверять не только горизонтальные, но и вертикальные следящие движения, причем в амплитуде примерно ±20^°.

При скорости стимула примерно до 30^°/s ожидаются плавные следящие движения. Если перемещать объект фиксации быстрее, система слежения перегружается. Чтобы все же удерживать изображение объекта фиксации близко к фовеа, вкрапливаются саккады. В этом случае говорят о саккадических следящих движениях. Между саккадами следящее движение в горизонтальной плоскости может достигать скорости до 150^°/s. Вертикальные следящие движения не бывают такими быстрыми.

Следящее движение в значительной степени зависит от концентрации внимания.

Патологический результат имеет место только в том случае, если следящее движение глаз является саккадическим уже при низкой скорости ведущего объекта или если существует явная разница между слежением вправо и влево.

Если объект фиксации перемещается не на однородном фоне, а на фоне контуров, следящее движение глаз замедляется примерно на 20 %.

Для клинической диагностики сложные аппараты не требуются. Достаточно перемещать узорную ленту на расстоянии примерно 50 см перед глазами пациента, как слева направо, так и сверху вниз (▶Рис. 1.41). При этом рекомендуются две скорости стимула: сначала примерно 10°/с, затем 40°/с. Пациенту дают указание внимательно смотреть на движущийся узор. Этим стимулом активируется не только оптокинетика, но и система слежения.

Подобно вестибулярному, оптокинетический нистагм называется по направлению быстрых фаз. Таким образом, при движении контуров в левую сторону пациента возникает оптокинетический правый нистагм. Чтобы избежать путаницы при описании результатов, рекомендуется записывать не направление удара быстрых фаз, а направление стимула, то есть не «нарушение оптокинетического правого нистагма», а «нарушение оптокинетического нистагма при движении стимула влево».

Рис. 1.40 Проверка следящих движений глаз. Стержень перемещается вперед и назад на однотонном фоне.

Рис. 1.41 Проверка оптокинетического нистагма. Испытуемый должен внимательно смотреть на проплывающие фигуры на ленте.