При патологической задержке визуального афферентного сигнала одного глаза (например, при или после нейрита зрительного нерва) может возникнуть спонтанный феномен Пульфриха, который затем может клинически использоваться как очень точный индикатор относительного афферентного нарушения [58] [159], [177]. Результаты хорошо коррелируют с разницей латентности зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) между обоими глазами [192]. Как и попеременное освещение зрачков, спонтанный феномен Пульфриха является лишь индикатором разницы визуальной афферентации правого и левого глаза. С помощью ЗВП можно измерить и абсолютное значение латентности обеих сторон.

Большинство людей воспринимают ярко-красный объект как более близкий, чем синий, находящийся на том же расстоянии. При закрытии одного глаза относительное ощущение глубины в значительной степени исчезает. Этот цветовой стереопсис можно объяснить темпоральным эксцентрическим расположением зрачка относительно зрительной линии.

Оптика глаза действует как призма с назальным основанием. Из-за хроматической аберрации синий свет преломляется сильнее, то есть проецируется на сетчатку дальше к носу, чем слабее преломляемый красный свет. Таким образом, точки изображения синего цвета оказываются в неперекрещенной поперечной диспаратности относительно точек изображения красного цвета, вследствие чего они воспринимаются как более удаленные. С помощью искусственного зрачка, смещенного к носу, этот стереоэффект можно уменьшить или даже обратить [43].

Рис. 1.75 Схема объяснения феномена Пульфриха при наблюдении маятника с серым фильтром перед левым глазом (см. текст). 8 временных точек цикла маятника, начинающегося слева, представлены с шагом 45^°.

Сверху: движение шарика слева направо.

В центре: движение шарика справа налево.

Снизу: результирующее восприятие траектории шарика, вид сверху.

Для отдельных фаз маятника представлена кажущаяся поперечная диспаратность полуизображений в субъективной фронтопараллельной плоскости. Полуизображение левого глаза ( $\otimes$) во время движения шарика кажется отстающим от полуизображения правого глаза ( $\otimes$). В точках разворота ( 0^°, 360^° и 180^°) шарик не движется, и диспаратности полуизображений нет ( $\otimes$).

Цветовой стереопсис может быть вызван также световодным рефлексом сетчатки (эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода). Он приводит к тому, что синие поверхности воспринимаются перед красными объектами. Поскольку степень эффекта Стайлза-Кроуфорда и хроматической аберрации индивидуально варьирует из-за небольших анатомических особенностей, цветовой стереопсис у разных людей выражен по-разному по степени и направлению [29].

При нормальном бинокулярном зрении только небольшая часть объектов бинокулярного пространства проецируется на сетчатку правого и левого глаза таким образом, что непосредственное слияние изображений представляется возможным без дополнительной обработки информации. Такие условия существуют только в пунктовом гороптере. Бинокулярное единое зрение за пределами гороптера предполагает различные процессы торможения.

При обсуждении зон Панума уже упоминался один процесс торможения: в пользу общего пространственного значения локальные признаки обоих глаз усредняются по своему направлению, и монокулярные значения направления тормозятся, как только стимулируются диспаратные точки сетчатки (аллелотропия). Однако супрессия является лишь частичной, так как она затрагивает только уровень сознательного восприятия. Для разграничения перекрестного и неперекрестного диспаритета монокулярный локальный признак вполне учитывается при обработке (механизм «подписи глаза» / Eye Signature Mechanism).

Для объектов, находящихся далеко за пределами гороптера, возможность такого выравнивания направлений зрения более не существует. В этом случае идентичные объекты видятся двоенными (физиологическая диплопия, см. ▼рис. 1.67a, b, ср. разд. 2.5.1). Одновременно идентичные точки сетчатки (соответствующие точки сетчатки) могут стимулироваться изображениями разных объектов, так что разные зрительные объекты пространства воспринимаются в одном и том же месте и должны казаться наложенными друг на друга (конфузия). Несмотря на то что мы постоянно подвергаемся условиям стимуляции, вызывающим физиологическую диплопию и конфузию, эти два мешающих явления редко осознаются нами. Многие наивные наблюдатели замечают физиологическое двоение только при сосредоточенном внимании и после попеременного закрытия глаза. Очевидно, что в обычном состоянии мы способны в значительной степени исключать мешающее двойное изображение из нашего сознания путем игнорирования. Нечеткое изображение всех зрительных объектов за пределами гороптера по сравнению с четким, выглядящим солидным слитым изображением является при этом естественным подспорьем.

Торможение патологического двоения при остром паралитическом косоглазии или при декомпенсированной гетерофории, напротив, гораздо более затруднено, так как условия проецирования новы — мы не привыкли к такой картине двоения при визуальной ориентации. Кроме того, отсутствует преобладающее впечатление от бинокулярного изображения. Тем не менее многие пациенты могут научиться значительному одноглазому торможению изображения после приобретенного косоглазия. Эта способность к торможению изображения соответствует игнорированию [129] физиологического двоения и, в отличие от супрессии при сопутствующем косоглазии, может быть немедленно прервана с помощью мер с низкой степенью диссоциации.

Для предотвращения конфузии при проецировании различных стимулов на соответствующие точки сетчатки возникает еще одна физиологическая форма бинокулярно индуцированного и монокулярно действующего торможения изображения. Так, опыт показывает, что даже при остром паралитическом косоглазии разные объекты накладываются друг на друга лишь в исключительных случаях.

Классический эксперимент по этому поводу принадлежит Пануму [141]: в стереоскопе предъявляется группа параллельных линий. Линии, видимые правым глазом, расположены перпендикулярно линиям, которые видит левый глаз (➢рис. 2.41a–c и (с. 173)). Такой стимул не подлежит слиянию. Вместо рисунка из пересекающихся линий в границах рисунка наблюдается мозаика из фрагментов изображений правого и левого глаза, при этом состав региональных зон монокулярного доминирования постоянно меняется. Эта форма интер-окулярного торможения называется бинокулярным соперничеством, соперничеством зрительных полей или также (ошибочно) ретинальным соперничеством. Оно возникает у наблюдателей с нормальным бинокулярным зрением всегда тогда, когда на соответствующих точках сетчатки в течение длительного периода времени проецируются различные несливающиеся стимулы. К ним, помимо контуров разной ориентации, относятся также цветовые различия (цветовое соперничество, например, для красного и зеленого), резкие различия в яркости и различные движения рисунка.

Если различия между монокулярными стимулами незначительны, происходит смешивание монокулярных компонентов. Небольшой поворот рисунка линий приводит к

ориентационному стереопсису с выравниванием монокулярных направлений зрения. Ненасыщенный желтый и ненасыщенный красный воспринимаются как бинокулярный смешанный цвет (оранжевый), а разница в яркости между обоими глазами менее половины логарифмической единицы (например, из-за серого фильтра с абсорбцией менее 70 % перед одним глазом) усредняется довольно точно [44], [112].

Зависимость бинокулярного ощущения яркости от степени разности яркости монокулярных изображений наблюдал Фехнер [49] в эксперименте, названном в его честь (парадокс Фехнера): при взгляде на светлую белую поверхность она кажется затемняющейся, если перед одним глазом держать серый фильтр. Если теперь закрыть этот глаз, то есть уменьшить сумму падающего света, поверхность снова осветляется, почти как при бинокулярном взгляде без фильтра.

К относительной или абсолютной доминанте пораженного глаза приводят (обзор в [51]):