В. Херцау, Д. Беш, Х. Йегле

Под бинокулярной сенсорикой, одним из аспектов физиологической оптики [67], мы понимаем нейронную систему головного мозга, которая перерабатывает ретинальные изображения правого и левого глаза в единое зрительное впечатление. В норме бинокулярная сенсорика совместно с системой вергенции служит для слияния ретинальных изображений правого и левого глаза, исходящих от одних и тех же объектов, то есть для бинокулярного слияния. Оно достигается за счет сенсомоторного регуляторного контура ([10], [53]), который сильно упрощенно представлен на ▶рис. 1.64. Бинокулярная сенсорика в «сенсорном центре слияния» представляет собой датчик регуляторного контура. Она определяет величину смещения изображений на сетчатке обоих глаз друг относительно друга вследствие ошибки вергенции и затем передает сигнал в «моторный центр слияния». Оттуда к наружным глазным мышцам поступают корректирующие импульсы, которые приводят их к фузионной вергенции. Моторное слияние обеспечивает проецирование объекта фиксации на соответствующие области сетчатки.

Рис. 1.64 Сенсомоторный регуляторный контур бинокулярного слияния

Если этот регуляторный контур разрывается на его моторном звене (черепной нерв, мышца), возникает strabismus paralyticus. Поражения во всех остальных местах (оптика, зрительный нерв, «сенсорный центр слияния») приводят к различным формам так называемого аккомпанирующего косоглазия. Роль аккомодации при вергенции и уровень зрительного восприятия в данной схеме не учтены.

Моторный компонент слияния соответствует фузионному вергентному движению и приводит к проецированию объекта фиксации на соответствующие области сетчатки. Сенсорное слияние включает нейронные процессы в головном мозге, которые объединяют ретинальные изображения правого и левого глаза в единое зрительное впечатление.

Нормальное бинокулярное зрение обеспечивает в значительной степени единое восприятие внешнего мира по местоположению, яркости и цвету. То, каким образом это реализуется, будет представлено далее на основании психофизических данных. В последнем разделе будет предпринята попытка соотнести эти субъективные наблюдения с известными на данный момент нейрофизиологическими механизмами в зрительной коре.

Когда мы смотрим на объекты в нашем поле зрения, в нашем восприятии одновременно содержится и их взаимное расположение [92]. Это предполагает, что все точки сетчатки благодаря своей связи со зрительной корой, помимо известных зрительных функций, обладают в значительной степени фиксированными значениями пространства или направления (локальные признаки по Lotze, 1852, [116]), распределение которых соответствует оптической геометрии. Как и все остальные зрительные восприятия, пространственное значение при этом субъективно проецируется во внешнее пространство. Это относится как к адекватным стимулам (ретинальным изображениям) и послеобразам, так и к неадекватным, например, к ощущению вспышки (фосфен = световое явление без физического света) при натяжении стекловидного тела на сетчатке. Тонкое различие отдельных значений направления соответствует зрительному пространственному разрешению, которое в центре сетчатки меньше диаметра одной ретинальной сенсорной клетки. Поэтому предполагается вычисление пространственных значений (Mean visual

Рис. 1.65 Упрощенная схема глаза в горизонтальном сечении. Объединенный узел, по Helmholtz, находится в задней капсуле хрусталика [67].

F_I и F_II: оптическая ось; G_I и G_II: зрительная линия; K: объединенные узлы; G_II: foveola; h_I и h_II: 1-й и 2-й главные точки; пунктирная дуга II: единственная преломляющая поверхность сферы упрощенного глаза с центром в точке K.

Direction) в зрительной коре [119]. Однако в значительной степени точная картография пространственных значений вплоть до зрительной коры позволяет для лучшего понимания говорить о ретинальных пространственных значениях, даже если локализация функции находится в более высоких центрах.

Связь между сенсорной клеткой и корой предотвращает, по крайней мере в зрелом возрасте, адаптацию пространственных значений к новым условиям проецирования или приобретенное изменение расположения ретинальных сенсорных клеток. Рубцовые деформации сетчатки, как при эпиретинальном глиозе, поэтому приводят к стойкому искаженному зрению (метаморфопсии) прямых контуров, а макулярный отек приводит к региональной микропсии.

Приобретенные морфологические изменения сетчатки, например, рубец, глиоз или отек макулы, обычно асимметричны и препятствуют сенсорному слиянию.

На схематических чертежах местоположение ретинальных точек изображения представляется линиями направления, которые идут от точки объекта к объединенному узлу «упрощенного глаза» [113], совмещенному для этих целей с достаточной точностью, и затем попадают на сетчатку (▶рис. 1.65). Они указывают направление, в котором находится точка изображения. Объединенный узел, по Helmholtz [67], находится в задней капсуле хрусталика; Donders [40] располагает его на 15 мм перед fovea «нормального» глаза, Grüsser указывает значение 16,67 мм [60]. Линия направления, попадающая в foveola, называется зрительной линией, ее субъективным коррелятом является главное направление зрения. Все линии направления, попадающие на другие участки сетчатки, соответствуют побочным направлениям зрения. При монокулярной относительной локализации главное направление зрения находится в центре субъективной ретинальной системы координат.

В теоретическом идеальном случае схематического графика линии направления соответствуют субъективным направлениям зрения, то есть проекции ретинальных локальных признаков во внешнее пространство.

Однако более точные психофизические измерения показывают асимметрию в расположении значений направления на сетчатке. Так, например, при тесте на разделение отрезка по Kundt ретиноназальная, а также ретинально верхняя части линии, как правило, выбираются примерно на 1/16 больше [81], [108], [179]. Для монокулярной относительной локализации эти асимметрии имеют второстепенное значение.