1. Анатомия и физиология хрусталика

в виде АТФ, образующегося при обмене глюкозы в хрусталике, расходуется на эти механизмы активного транспорта. Пассивный обмен (транспорт) через капсулу хрусталика происходит для воды, ионов и продуктов обмена — молочной кислоты и углекислого газа. Капсула оказывает обмену этими веществами между хрусталиком и внутриглазной жидкостью лишь небольшое сопротивление. Лабораторные исследования подтвердили, что изолированная капсула проницаема для всех низкомолекулярных соединений, но ограничивает движение более крупного коллоидного материала.

Отдельного описания требуют следующие транспортные механизмы хрусталика:

• транспорт воды и электролитов;
• транспорт аминокислот и инозита;
• транспорт глюкозы.

Транспорт воды и электролитов

Содержание электролитов и воды в хрусталике напоминает таковое в интактной клетке, тогда как содержание ионов Na⁺, Cl⁻ и K⁺ и воды во внутриглазной жидкости и стекловидном теле сходно с плазмой или внеклеточными жидкостями. Хрусталик поддерживает электролитный и водный градиент относительно окружающей жидкости следующими механизмами.

1. Энергозависимый катионный насос. Он действует на уровне переднего эпителия хрусталика и играет важную роль в катионном балансе хрусталика. Механизм насоса состоит в активном выведении натрия (Na⁺), сопряжённом с поглощением калия (K⁺). Считается, что этот процесс сопряжён и опосредован мембраносвязанным ферментом Na-K-АТФазой, который расщепляет АТФ на АДФ, неорганический фосфат и энергию (используемую катионным насосом). Уабаин, специфический ингибитор Na-K-АТФазы, вызывает потерю хрусталиком K⁺ и накопление Na⁺ (что подтверждает существование ферментно-опосредованного катионного насоса). Хотя нет единого мнения о том, участвуют ли отдельные волокна хрусталика в транспорте катионов, некоторые исследователи сообщают и о существовании другого насоса, выводящего Na⁺, который зависит от физико-химической целостности волокон хрусталика.

В результате активного выведения Na⁺ и поглощения K⁺ на передней поверхности хрусталика создаётся химический градиент, стимулирующий диффузию Na⁺ в хрусталик и K⁺ из хрусталика — главным образом через заднюю поверхность и отчасти через переднюю (рис. 1.12). Этот процесс, при котором активный транспорт (катионный насос) стимулирует пассивную диффузию (утечку), назван теорией транспорта катионов «насос — утечка».

2. Хрусталик как осмометр. Хрусталик можно рассматривать либо как одну гигантскую клетку, распределение ионов в которой регулирует однослойный эпителий, либо как множество отдельных клеток, работающих внутри гигантской клетки. Капсула придаёт хрусталику свойства гигантской клетки, которая in vitro набухает в гипотонических средах и обезвоживается в гипертонических. В осмолярность хрусталика вносят вклад катионы (Na⁺ и K⁺), в сумме примерно 145 мЭкв/л, и анионы (Cl⁻, HCO₃⁻, сульфат, аскорбат и глутатион), в сумме 50–60 мЭкв/л. Дефицит анионов около 90 мЭкв/л, вероятно, восполняют кислые группы белков и гликопротеинов хрусталика. Водное равновесие между хрусталиком и окружающей жидкостью нарушается, если внутри хрусталика возрастает концентрация осмотически активных соединений (Na⁺, K⁺ и др.). Например, воздействие на хрусталик поверхностно-активных антибиотиков-детергентов нарушает физико-химическую целостность мембраны и

Рис. 1.12. Механизм «насос — утечка» в поддержании катионного баланса хрусталика.