1. Анатомия и физиология хрусталика

Пути обмена представлены в табл. 1.2 и на рис. 1.10. Основные особенности этих процессов кратко описаны ниже.

1. Анаэробный гликолиз

Анаэробный гликолиз, хотя и менее эффективен, чем аэробный процесс, снимает проблему кислородного голодания ткани, полностью зависящей от внутриглазной жидкости с её довольно низким парциальным давлением кислорода. Около 80% глюкозы хрусталика метаболизируется путём анаэробного гликолиза. Скорость обмена глюкозы в хрусталике регулируют ферменты гексокиназа и фосфофруктокиназа. Конечный продукт обмена глюкозы — молочная кислота; часть её далее метаболизируется в цикле Кребса, но большая часть просто диффундирует во внутриглазную жидкость и выводится из глаза. Метаболизм одной молекулы глюкозы путём анаэробного гликолиза даёт лишь 2 молекулы АТФ.

2. Цикл Кребса

Циклу Кребса нужен кислород, и в хрусталике он очень малоактивен, так как митохондрий и окислительных ферментов мало. Поэтому образование АТФ в цикле Кребса фактически ограничено эпителием хрусталика, который обладает необходимыми ферментами и достаточно снабжается кислородом. По оценкам, лишь 3% глюкозы хрусталика метаболизируется через этот цикл, но благодаря эффективности пути (1 моль глюкозы даёт 36 моль АТФ) он обеспечивает около 20% всего АТФ, образующегося из глюкозы в хрусталике. В среднем хрусталик кролика потребляет 8 мл/г/ч кислорода. Углекислый газ, образующийся в цикле Кребса, диффундирует из хрусталика во внутриглазную жидкость.

3. Гексозомонофосфатный (ГМФ) шунт

Гексозомонофосфатный (ГМФ) шунт использует в качестве исходного субстрата глюкозо-6-фосфат и АТФ не образует. Однако в нём образуются пентозы и восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН). Пентозы используются для синтеза рибонуклеиновой кислоты. НАДФН — необходимый кофактор многих биохимических реакций. Он используется для поддержания глутатиона хрусталика в восстановленном состоянии и необходим также для сорбитолового пути. Кроме того, часть образующихся пентоз повторно вступает в гликолитический путь. Установлено, что около 14% всего потребления глюкозы в хрусталике кролика приходится на этот путь. Углекислый газ, образующийся в ГМФ-шунте, диффундирует во внутриглазную жидкость.

4. Сорбитоловый путь

В обычных условиях лишь около 5% глюкозы, используемой хрусталиком, метаболизируется по сорбитоловому пути. Этот путь не даёт АТФ, и его назначение в нормальном хрусталике пока не понятно. Тем не менее он привлёк широкое внимание главным образом из-за своей ключевой роли в развитии сахарной катаракты.