Параполосатая кора (также называемая V2 или полем Бродмана 18) прилегает к первичной зрительной коре и получает от нее входные сигналы V1. Область V3 проецируется преимущественно в заднюю теменную долю и получает прямые сигналы от V1. Область V3 не имеет четкого гистологического разграничения с V2 и посылает эфферентную информацию в базальные ганглии (пульвинар) и средний мозг. Считается, что клетки в этой области реагируют более чем на одно измерение стимула, что указывает на то, что зрительная интеграция происходит в этом регионе. Область V4, расположенная в язычной и веретенообразной извилинах, особенно чувствительна к цвету. Повреждение этой области, вероятно, ответственно за большинство случаев церебральной ахроматопсии. Область V5 расположена кзади от верхней височной борозды и извилины gyrus subangularis, а также внутри них. Она соответствует средней височной зрительной области и получает ипсилатеральные сигналы от V1 и прямые сигналы из слоев M-клеток LGN (рис. 1-27). Рецептивные поля V5 больше, чем поля V1, а подлежащее белое вещество сильно миелинизировано. SC получает афферентные сигналы непосредственно из передних зрительных путей и косвенно из калькариновой коры. Поверхностные слои содержат ретинотопическую карту, которая перекрывает более глубокие слои, в основном связанные с генерацией саккад.
Рисунок 1-27 Параллельные пути зрительной обработки в головном мозге человека. Окципитотемпоральный (вентральный, или «что») путь начинается в полосатой коре (V1) и проецируется в угловую извилину для обработки языка, в нижнюю височную кору для идентификации объектов и в лимбические структуры. Окципитопариетальный (дорсальный, или «где») путь начинается в полосатой коре и проецируется в заднюю теменную кору и верхнюю височную кору и отвечает за зрительно-пространственный анализ. MT = средняя височная зрительная область.
КЛИНИЧЕСКИЙ СОВЕТ
Нейроны в области V5 кодируют скорость и направление движущихся стимулов. Эта сенсорная область, вероятно, является источником преследующих движений и, таким образом, соединяет афферентные и эфферентные пути.
Horton JC, Hoyt WF. Репрезентация поля зрения в полосатой коре человека.
Пересмотр классической карты Холмса. Arch Ophthalmol. 1991;109(6):816–824.
Эфферентная зрительная система
За последние несколько десятилетий наше понимание анатомии, физиологии и патологии окуломоторной системы значительно расширилось на основе экспериментов на моделях приматов, электрофизиологического тестирования человека, исследований методом функциональной магнитно-резонансной томографии, а также клинико-патолого-рентгенологических корреляций нарушений у пациентов с аномалиями движений глаз.
Правильно функционирующая окуломоторная система в конечном итоге обеспечивает четкое, стабильное и бинокулярное зрение. Этому способствуют два основных типа движений глаз человека:
смещение взора
стабилизация взора
Эти движения можно далее разделить на 6 функциональных систем:
система фиксации взора
вестибуло-окулярная система (вестибуло-окулярный рефлекс)
оптокинетическая система
саккадическая система
система плавного слежения
система вергенции
Хотя эти системы контролируются и модулируются различными областями головного мозга (т. е. корой) и ствола мозга, они имеют значительные анатомические и функциональные перекрытия (см. главу 9).
В данном разделе представлен обзор анатомии окуломоторной системы, а подробное обсуждение клинического применения приведено в главе 9. Для облегчения изучения обсуждение строится по принципу «сверху вниз» на основе следующих тем:
корковый контроль движений глаз, включая фронтальные поля глаз, дополнительные поля глаз и заднюю теменную кору
подкорковые центры, включая базальные ганглии (BG), таламус и SC
структуры ствола мозга или премоторные структуры, координирующие сопряженные движения глаз, включая вестибуло-окулярную систему и мозжечок
окуломоторные CN (CN III, IV и VI)
глазодвигательные мышцы (EOMs)
Заинтересованные читатели могут найти исчерпывающее описание окуломоторной системы в следующем справочнике.
Leigh RJ, Zee DS. The Neurology of Eye Movements. 5th ed. Contemporary Neurology Series.
Oxford University Press; 2015.
Корковый вход
Эфферентная зрительная система охватывает большой сегмент центральной нервной системы, так как многие области мозга генерируют движения глаз (рис. 1-28). Ранее считалось, что саккадические движения и плавное слежение происходят из различных супрануклеарных путей; однако в настоящее время представляется, что эти системы значительно перекрываются. Кроме того, существуют два основных зрительных пути: один для движения изображений (магноцеллюлярный: M-клетки) и другой для различения изображений (парвоцеллюлярный: P-клетки).
Саккадическая система
Саккадическая система включает следующие структуры в организованной структуре (рис. 1-29):
корковые структуры для волевых/опосредованных памятью саккад: фронтальные поля глаз, дополнительные поля глаз; визуально-рефлекторные саккады, которые генерируются различными областями теменной коры, но главным образом верхней теменной доли (поле Бродмана 7) и теменными полями глаз с связями с SC, фронтальными и дополнительными полями глаз
подкорковые структуры: BG, таламус и SC
нейронная сеть ствола мозга или премоторные нейроны: несколько типов понтогенных нейронов
генераторы саккад ствола мозга: PPRF и ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка (riMLF)
мотонейроны окуломоторных CN
Рисунок 1-28 Обзор корковых центров, контролирующих движения глаз человека. MT = средняя височная зрительная область. (Перерисовано Робом Флевеллом, CMI.)
Рисунок 1-29 Саккадическая система включает визуально-рефлекторные движения (происходящие из теменного поля глаз), а также движения, опосредованные памятью и волей (происходящие из фронтального поля глаз). Дополнительные поля глаз получают входные сигналы из фронтальных полей глаз и программируют саккады, проецируясь на верхнее двухолмие, базальные ганглии и таламус. Проекции также направляются в парамедианную паракоммиссуральную ретикулярную формацию моста (PPRF); ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка, которое расположено более рострально в среднем мозге; и к мотонейронам окуломоторных черепных нервов (CNs). MLF = медиальный продольный пучок. (Иллюстрация Синди С. Х. Вули.)