Система плавного слежения
Система плавного слежения состоит из следующих структур (рис. 1-30):
корковые структуры: области V1, V2, V3, V5 (средняя височная зрительная область), медиальная верхняя височная область, задняя теменная кора и фронтальное поле глаз
подкорковая структура: задняя часть внутренней капсулы
нейронная сеть ствола мозга или премоторные нейроны: дорсолатеральные ядра моста и латеральные ядра моста
проекции в мозжечок (флокулюс и дорсальный червь) и вестибулярные ядра
Информацию о клинических нарушениях функции слежения см. в главе 9 данного тома.
Подкорковые структуры
Несколько подкорковых структур участвуют в ретрансляции информации между корой и стволом мозга для координации движений глаз:
SC: делится на 2 части:
• поверхностная (дорсальная): получает сенсорный вход от зрительной коры и сетчатки
• глубокая (вентральная) — stratum griseum profundum и stratum album profundum: генерируют моторный сигнал для премоторных структур
BG (хвостатое ядро, скорлупа и ретикулярная часть черной субстанции): контролируют произвольные саккады и подавляют ненужные рефлекторные саккады
таламус (внутренняя медуллярная пластинка и пульвинар): программирует саккады
Рисунок 1-30 Система слежения. Движущийся объект создает сигналы в полосатой коре (V1) и оттуда в экстрастриатную кору (V2 и V3). Эти сигналы впоследствии ретранслируются в среднюю височную (MT) и медиальную верхнюю височную (MST) зрительные области, которые являются частью дорсального потока зрительной обработки, в заднюю теменную кору и фронтальное поле глаз (FEF). Нисходящие корковые пути височной, теменной и лобной доли иннервируют ипсилатеральное дорсолатеральное ядро моста (DLPN). Нейроны в DLPN перекрещиваются и проецируются на червь и флокулюс в контралатеральной доле мозжечка, которая иннервирует медиальное вестибулярное ядро (MVN). Затем нейроны VN перекрещиваются и проецируются в контралатеральное ядро CN VI. Ядро CN VI инициирует сопряженные горизонтальные движения глаз, иннервируя ипсилатеральную наружную прямую мышцу и, через интернуклеарные нейроны, проходящие в медиальном продольном пучке, контралатеральную внутреннюю прямую мышцу. (Иллюстрация Роба Флевелла, CMI.)
Ствол мозга
Следующий список основных анатомических структур и их функций закладывает основу для обсуждения путей координации сопряженных движений глаз в главе 9 (рис. 1-31):
riMLF: возбуждающие пачечные нейроны, которые генерируют вертикальные и торсионные саккады
интерстициальное ядро Кахаля (INC): тормозные пачечные нейроны для вертикальных саккад и нейронный интегратор для вертикального и торсионного взора
задняя спайка: проецирующие аксоны от INC к контралатеральным ядрам CN III, IV и VI, а также к INC
медиальный продольный пучок (MLF): основные пути для ретрансляции сигналов внутри ствола мозга и для связи ядер CN VI с ядрами CN III
Рисунок 1-31 Схематическое изображение сагиттального среза ствола мозга, показывающее расположение важных структур, участвующих в движениях глаз. Заштрихованная область обозначает парамедианную ретикулярную формацию моста (PPRF). Дорсолатеральное ядро моста (DLPN) не видно, так как эта иллюстрация представляет собой срединный сагиттальный срез, а DLPN расположено латерально; оно лучше всего визуализируется при аксиальном просмотре через ростральную часть моста. CN = черепной нерв; INC = интерстициальное ядро Кахаля; MLF = медиальный продольный пучок; MRF = мезенцефалическая ретикулярная формация; NPH = ядро prepositus hypoglossi; PC = задняя спайка; riMLF = ростральное интерстициальное ядро MLF. (Иллюстрация Роба Флевелла, CMI.)
дорсолатеральные ядра моста: нейроны для плавного слежения
ядро prepositus hypoglossi — медиальное вестибулярное ядро: нейронный интегратор для горизонтального взора
PPRF: возбуждающие пачечные нейроны, которые генерируют горизонтальные саккады, и тормозные пачечные нейроны, которые подавляют горизонтальные саккады
CN III, IV и VI: нейроны, которые проецируются непосредственно на EOMs
вестибулярные ядра (CN VIII): нейроны, которые передают вестибулярную информацию генераторам саккад и окуломоторным CN (рис. 1-32, 1-33)