Глава 1. Основные принципы патологии

дают предшественников клеток, вырабатывающих циркулирующие антитела.

Тирозинкиназа семейства Janus — Jak3 — необходима для развития лимфоидной ткани. В- и Т-лимфоциты находятся в покое, пока специфический, единственный в своём роде антиген не побудит их к пролиферации в клональную популяцию. После элиминации антигена избыточные В- и Т-клетки удаляются апоптозом (программируемой гибелью клеток), что поддерживает правильное равновесие общего числа В- и Т-клеток.

• A. Таким образом, медиаторами иммунного ответа могут быть либо специфически реагирующие лимфоциты (клеточно-опосредованный иммунитет), либо свободно диффундирующие молекулы антител (гуморальный иммунитет).
• B. В-клетки, вырабатывающие антитела, и Т-клетки-киллеры активируются только при включении специфическим антигеном.

Когда антиген (иммуноген) проникает в организм, он связывается с антителоподобным рецептором на поверхности соответствующего лимфоцита, который пролиферирует и даёт клон дифференцированных клеток. Часть клеток (крупные В-лимфоциты и плазматические клетки) секретирует антитела, Т-клетки секретируют лимфокины, а другие лимфоциты циркулируют в крови, лимфе и тканях как расширенный резерв антигенчувствительных клеток (клеток памяти). Когда иммуноген встречает клетки памяти через месяцы или годы, он вызывает более быстрый и обильный вторичный (анамнестический) ответ. Другие иммунные клетки (например, NK) менее специфичны и уничтожают разнообразные инфицированные или раковые клетки.

III. Т-лимфоциты происходят из лимфоидных стволовых клеток костного мозга и созревают под влиянием тимуса.

Для развития Т-клеток, по-видимому, необходимо взаимодействие незрелых тимоцитов со стромальными клетками тимуса, экспрессирующими CD81.

• A. Т-лимфоциты идентифицируются по поверхностным антигенам (T3, T4, T8, T11).
• 1. Т-лимфоциты делятся на две основные субпопуляции, экспрессирующие на поверхности белок CD4 или CD8.
• 2. ZAP-70 — цитозольная тирозинкиназа Т-клеток массой 70 кДа — необходима для функции Т-клеток человека, а CD4⁺ и CD8⁺ Т-клетки зависят от разных сигнальных путей, поддерживающих их развитие и выживание.
• B. Т-лимфоциты — преобладающие лимфоциты периферической крови; они располагаются в чётко очерченных межфолликулярных зонах лимфатических узлов и селезёнки.
• C. Система Т-лимфоцитов отвечает за распознавание антигенов на поверхности клеток и тем самым отличает «своё» от «чужого» на живых клетках (рис. 1.22).

Рис. 1.22. Клеточный иммунитет. A — участники клеточного иммунного ответа: тимического происхождения предкоммитированный лимфоцит (Т-клетка), костномозговой моноцит (макрофаг) и агрегированные антигены. B — агрегированный антиген прикрепляется к поверхности макрофага. C — Т-клетка прикрепляется к агрегированному антигену. D — вещество, происходящее из макрофага, переходит в Т-клетку, прикреплённую к антигену. E — совокупность Т-клетки, антигена и материала макрофага заставляет Т-клетку увеличиться и превратиться в лимфобласт. Из лимфобластов возникают сенсибилизированные, или коммитированные, Т-лимфоциты. (Из Yanoff M, Fine BS: Ocular Pathology, A Color Atlas, 2nd edn. New York, Gower Medical. Copyright Elsevier 1992.)