Часть I. Эволюция зрительной системы

Эти латерально ориентированные клетки тормозные, то есть обеспечивают отрицательную обратную связь, подавляя сигналы соседних клеток. Так, получив от одного фоторецептора информацию о ярком свете, горизонтальная клетка посылает соседним фоторецепторам сигнал темноты, ослабляя их ответ на свет. При равномерном освещении это просто уменьшает общий ответ. Но там, где проходит граница света и тени, светлая область у края становится светлее, а тёмная у края — темнее. В результате наружная сетчатка повышает контраст — эффект, который замечали и воспроизводили многие художники-импрессионисты (достаточно вспомнить танцовщиц Эдгара Дега: на тёмной сцене рядом с танцовщицей проходит чёрная линия, а светлая рука или нога обведена белой линией, передающей усиление контраста, воспринятое зрительной системой художника).

Другое свойство этих латерально действующих клеток — формирование у биполярных и ганглиозных клеток рецептивных полей с ON-центром и OFF-периферией у ON-биполяров (и OFF-центром и ON-периферией у OFF-биполяров). Такое поле называют рецептивным полем «центр–периферия»; именно такие рецептивные поля у биполярных и ганглиозных клеток. Они обусловлены действием горизонтальных клеток, которые связаны с большим числом фоторецепторов и потому создают более обширную тормозную периферию рецептивного поля каждой биполярной клетки. Таким образом, тормозная обратная связь горизонтальных клеток повышает чёткость восприятия и привлекает внимание к контрастам, присущим зрительным сценам [1, 4, 8].

Ганглиозные клетки сетчатки

Ганглиозные клетки сетчатки — третьи клетки зрительного пути (фоторецептор — биполяр — ганглиозная клетка), но и они получают выгоду от латеральной обработки горизонтальными и амакриновыми клетками. Обратная связь горизонтальных клеток действует в наружной сетчатке, в НПС, а амакриновых — во ВПС. ВПС — богатая сеть связей между биполярными, амакриновыми и ганглиозными клетками. Она пространственно упорядочена: OFF-биполяры образуют синаптические контакты в наружной половине ВПС, а ON-биполяры — на дендритах ганглиозных клеток во внутренней половине ВПС [4, 8, 9].

Ганглиозные клетки, получающие сигналы от ON-биполяров, тоже имеют ON-центр и OFF-периферию, а получающие OFF-вход — OFF-центр и ON-периферию. На этом уровне сетчатки зрительная информация обработана уже гораздо глубже, и в зрительный центр мозга передаются не только цветные «пиксели», которые мы видим, но и цветовой контраст, усиление контраста, а у некоторых животных — информация о движении предметов.

Ганглиозные клетки — самая внутренняя часть сетчатки; их аксоны собираются у диска зрительного нерва и выходят из глаза через сетчатку и склеру, образуя зрительный нерв. Этот нерв идёт к латеральному коленчатому телу таламуса, расположенному в центре головы.

Ганглиозные клетки — первые клетки зрительной системы с длинным аксоном; они генерируют потенциалы действия, чтобы передать зрительную информацию из глаза. Эти потенциалы действия несут информацию от глаза к таламусу, откуда она передаётся в зрительную кору, расположенную в задней части мозга, в затылочной доле. Именно в зрительной коре мы собираем сигналы,