Часть I. Эволюция зрительной системы

передаёт усиление сигнала при увеличении освещённости в своей области, а другая половина биполярных клеток колбочек передаёт более сильный сигнал при уменьшении освещённости в своей области. Первую группу называют ON-биполярами, а вторую — OFF-биполярами, просто чтобы показать, что они соответственно включаются или выключаются светом. Это свойство «включения-выключения» сохраняется при передаче на ганглиозные клетки, поэтому у них те же типы сигналов [4, 8, 9].

ON-путь обеспечивает восприятие светлого на тёмном фоне, OFF-путь — восприятие тёмных изображений на светлом фоне. Эти параллельные каналы передачи зрительной информации обеспечивают ещё одно свойство наших органов чувств — исключительную чувствительность к изменениям. Как и другие сенсорные системы, зрительная система замечает любое изменение зрительного изображения. В этом легко убедиться, если несколько десятков секунд неотрывно смотреть на неподвижное изображение. Пока вы смотрите в одну точку, периферия изображения постепенно исчезает, а со временем блекнет и центральная часть. Это особенно хорошо знает каждый, кто наблюдал метеоры: когда фиксируешь взгляд на одной звезде, все остальные постепенно исчезают, но метеор (или самолёт), пересекающий небо, виден очень ярко. А если затем перевести взгляд прямо на метеор, то, возвращаясь к сказанному ранее, он покажется гораздо тусклее, чем при периферическом зрении [4].

Биполярные клетки колбочек бывают ON или OFF, а биполярные клетки палочек — все ON-типа. Поэтому при тусклом свете мы хорошо замечаем, что свет появился или усиливается, но хуже — что он ослабевает.

Рецептивные поля

Поле зрения, или рецептивное поле, каждого фоторецептора очень мало. Как говорилось выше, оно составляет около 1 угловой минуты — размер одного пикселя ЖК-монитора с обычного расстояния просмотра. В центральной части поля зрения каждой колбочке соответствует своя биполярная клетка, так что этот уровень остроты сохраняется. Поэтому в центральной фовеа рецептивные поля биполярных клеток колбочек приблизительно совпадают с рецептивными полями самих колбочек. Но по мере удаления от центра на каждую биполярную клетку приходится всё больше колбочек, и острота зрения с удалением от фовеа снижается.

Следовательно, размер рецептивных полей биполярных клеток определяется числом фоторецепторов, от которых они получают сигнал. Рецептивные поля биполярных клеток колбочек малы, особенно в фовеа, а биполярных клеток палочек — гораздо больше. Одна из причин в том, что колбочки, обеспечивая высокую остроту зрения, требуют обработки каждой световой точки, чтобы сохранить разрешение. Биполяры палочек, которые служат для определения наличия тусклого света, объединяют сигналы многих палочек, чтобы повысить вероятность увидеть очень слабый световой сигнал [1, 4].

Латеральный путь

Если бы у нас был только прямой путь от фоторецепторов к биполярным и ганглиозным клеткам, зрение было бы несколько зернистым, и мы не обладали бы присущим нашему зрению отличным различением границ. Для исправления этого необходимы два латеральных пути сетчатки. Горизонтальные клетки осуществляют латеральные взаимодействия в наружной сетчатке, а амакриновые — во внутренней.