Часть I. Эволюция зрительной системы

(у палочек он называется родопсином), и эти опсины поглощают свет определённого диапазона длин волн. Родопсин поглощает свет около 500 нм, а опсины колбочек — 420, 530 и 560 нм (синий, зелёный и красный соответственно). Это пиковые длины волн, то есть при этих цветах молекулы опсина стимулируются максимально. Они поглощают и свет, отличающийся от оптимального на 50 нм и более в обе стороны, но слабее, так что их ответ на свет уменьшается по мере удаления цвета от оптимальной длины волны [1, 4, 7].

Когда свет поглощается родопсином, энергию света поглощает часть молекулы, называемая ретиналем. Именно ретиналь регенерируется из витамина A. При поглощении света ретиналь меняет форму с изогнутой на прямую (из 11-цис-ретиналя в полностью-транс-ретиналь). Это изменение формы запускает каскад событий, которые приводят к изменению напряжения на мембране фоторецептора.

Кратко: стимуляция родопсина (изменение формы ретиналя) приводит к активации молекулы, называемой трансдуцином. Трансдуцин — белок, зависимый от гуанозинтрифосфата (ГТФ) (его также называют G-белком; это семейство сигнальных молекул многих клеток). Активация трансдуцина, в свою очередь, активирует фермент фосфодиэстеразу. Фосфодиэстераза катализирует реакцию расщепления циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ — внутриклеточной сигнальной молекулы) до ГМФ. Циклическая форма ГМФ — сигнальная молекула, а нециклическая — нет. Удаление цГМФ из фоторецепторов изменяет мембранный потенциал клеток [7].

В мембране фоторецепторов есть набор трансмембранных каналов, пропускающих определённые ионы. Один из этих каналов специфичен для ионов Na⁺ (натрия — положительно заряженного иона). Чтобы ворота этого канала открылись и натрий прошёл через него, в клетке должен присутствовать цГМФ. Поскольку снаружи клетки натрия больше, чем внутри, при открытых натриевых воротах положительно заряженные ионы Na входят в клетку и делают её заряд более положительным, чем был. Таким образом, эти цГМФ-зависимые натриевые каналы открыты в темноте, но закрываются, когда клетки видят свет. Поэтому при световой стимуляции заряд фоторецепторов становится более отрицательным. Это изменение мембранного напряжения — первый электрический признак того, что мы увидели свет, и оно передаётся следующим клеткам сетчатки [1, 4].

Мембранное напряжение

Напряжение на мембране — стандартное свойство всех клеток нервной системы, и именно изменение этого напряжения нейроны используют для обработки и передачи информации. Так, у всех нейронов поступающая информация — от других нейронов или от органов чувств — вызывает небольшие изменения мембранного напряжения. Эти изменения (суммирующиеся или вычитающиеся, поскольку одни из них положительные, другие отрицательные) дают итоговое изменение мембранного напряжения клетки. У некоторых нейронов, когда отклонение мембранного напряжения достигает порогового уровня, клетка генерирует большой всплеск мембранного напряжения, называемый потенциалом действия. Потенциал действия регенеративен, поэтому электрический всплеск распространяется по тонкому трубчатому отростку нейрона — аксону — с высокой скоростью (в некоторых клетках более 100 м/с).

Объём передачи информации между нейронами во многом определяется величиной изменения мембранного напряжения первой клетки. Хотя изменение