Часть I. Эволюция зрительной системы

о небольшом участке поля зрения, мозг заполняет его тем же изображением, что видит на соседних участках. Так, если не хватает участка неба, мозг дорисовывает подходящий голубой цвет и продолжает рисунок облаков, примыкающих к этому месту. Это значит, что если на однородном фоне есть одно-единственное пятно и оно проецируется только на слепое пятно, мы его не видим. Это легко проверить по схеме ниже. Закройте левый глаз и смотрите правым глазом на крестик. Приближайте и отдаляйте страницу, пока метка справа не исчезнет. Это должно произойти, когда страница окажется немного ближе к глазу, чем при чтении.

Большое преимущество такого устройства диска зрительного нерва и сетчатки — более высокая острота и скорость зрения у позвоночных, чем было бы возможно иначе. Дело в том, что ПЭС, обеспечивающий необходимую для фоторецепции биохимическую регенерацию, позволяет фоторецепторам гораздо быстрее реагировать на изменения освещённости, чем если бы им приходилось самостоятельно поддерживать всю свою биохимическую функцию. Кроме того, ПЭС создаёт за фоторецепторами тот самый чёрный экран, который сохраняет высокую остроту зрения. Если бы сетчатка была «перевёрнута» и фоторецепторы располагались во внутренних слоях, острота зрения, вероятно, была бы ниже, скорость ответа — меньше, а обилие кровеносных сосудов, необходимых для питания дополнительной функции фоторецепторов, ограничивало бы её ещё больше. Действительно, у беспозвоночных, у которых фоторецепторы — первые клетки на оптическом пути, приходится идти на приспособления (например, фасеточный глаз мух), которые существенно ограничивают остроту зрения.

Проводящие пути сетчатки

Прямой путь

Преобразовав свет в изменение мембранного потенциала, палочка или колбочка передаёт его через синапс на биполярную клетку: одна группа биполярных клеток получает информацию от палочек, другая — от колбочек. Биполярные клетки названы так потому, что их отростки отходят от тела клетки в двух направлениях. Их дендриты получают информацию от фоторецепторов, а аксоны передают её ганглиозным клеткам. Таким образом, биполярные клетки охватывают внутреннюю половину сетчатки (см. рис. 1) — от наружного плексиформного слоя (НПС; где фоторецепторы образуют синаптические контакты с биполярными и горизонтальными клетками) до внутреннего плексиформного слоя (ВПС; где биполярные клетки образуют синаптические контакты с амакриновыми и ганглиозными клетками). Тела биполярных клеток составляют большую часть внутреннего ядерного слоя (ВЯС), а тела фоторецепторов — наружный ядерный слой (НЯС) [4, 8].

Во ВПС биполярные клетки образуют синапсы с ганглиозными клетками сетчатки. Тела ганглиозных клеток составляют слой ганглиозных клеток (СГК), а их аксоны — слой нервных волокон (СНВ).

На этом прямом пути зрительная информация тоже обрабатывается. Важная часть этой обработки для биполярных клеток колбочек — разделение сигналов на сигналы включения и выключения, то есть ответы на появление и на исчезновение света. Так, половина биполярных клеток