Бесплатная главастраницы PDF 13–24

Часть I. Эволюция зрительной системы

В оригинале: Part I: Evolution of the Visual System

Из книги «Зрительная трансдукция и незрительное восприятие света». Перевод главы на русский открыт всем без входа и подписки.

Содержание главы
  1. Часть I. Эволюция зрительной системы
  2. 1. Орган изысканного совершенства
  3. Оптический путь
  4. Фоторецепция в сетчатке
  5. Оптика фоторецепции
  6. Биохимия фоторецепции
  7. Мембранное напряжение
  8. Слепое пятно
  9. Проводящие пути сетчатки
  10. Прямой путь
  11. Рецептивные поля
  12. Латеральный путь
  13. Ганглиозные клетки сетчатки
  14. Глия сетчатки

мембранного напряжения бывает различным, импульсы вдоль аксона подчиняются закону «всё или ничего». Для этого внутри нейрона аналоговый сигнал (постепенные изменения мембранного напряжения) преобразуется в цифровой (импульсы, или спайки, вдоль аксона). Это преобразование очень похоже на работу аналого-цифрового преобразователя в электронике — например, когда ПЗС-матрица цифровой камеры превращает зрительное изображение в последовательность цифровых битов. В синапсе этот импульсный, или цифровой, сигнал снова преобразуется в отклонение мембранного потенциала (аналоговый сигнал).

Синапс — специализированная область, где два нейрона очень близко подходят друг к другу. В синапсе первая клетка (пресинаптический нейрон) выделяет химическое вещество — нейромедиатор — в количестве, пропорциональном числу потенциалов действия. В мембране постсинаптического нейрона есть рецепторные молекулы, которые связывают этот нейромедиатор и открывают ворота ионных каналов, что изменяет мембранное напряжение постсинаптической клетки. У большинства нейронов много синапсов, поэтому все изменения мембранного напряжения суммируются и создают новое мембранное напряжение постсинаптического нейрона, которое определяет частоту его потенциалов действия и количество нейромедиатора, выделяемого на третий нейрон. Процесс продолжается, и синапс по сути выполняет математическую операцию над передаваемой информацией: одни синапсы просто складывают сигналы, другие определяют их частоту, третьи интегрируют и так далее. Таким образом, наши синапсы работают как отдельные процессоры, а характер обработки определяется и веществом, служащим нейромедиатором в данном синапсе, и молекулой его рецептора. Вместе они определяют тип обработки в каждом синапсе. Учитывая, что в нашем мозге около 100 миллиардов нейронов и у каждого может быть тысяча синапсов, мозг равноценен массивно-параллельному компьютеру из 100 миллиардов процессоров [1].

Какое же отношение всё это имеет к фоторецепторам? Палочки и колбочки — клетки зрительной системы, создающие первое изменение мембранного потенциала, которые затем передают эту информацию следующим клеткам через свой синапс. ПЭС регенерирует зрительный пигмент, позволяя фоторецепторам работать снова и снова.

Слепое пятно

В каждом глазу есть особое место, где нет никаких фоторецепторов. Здесь из глаза выходит зрительный нерв и входят и выходят кровеносные сосуды, питающие сетчатку. Эта область называется диском зрительного нерва, или слепым пятном, потому что в ней мы ничего не видим. Она расположена на несколько миллиметров носовее фовеа и поэтому для каждого глаза приходится на противоположную сторону поля зрения.

Центр диска зрительного нерва находится примерно в 4–5 мм от фовеа, а его диаметр обычно около 1,5–2 мм. Он не является правильным кругом, и его форма несколько различается у разных людей. Диск необходим для нашего высокоточного зрения: через этот «порт» поступает кровь, питающая метаболически активную сетчатку, и уходит из глаза информация. Но в этой области мы не видим света. Почему же мы не замечаем этого отсутствия зрения [1, 2]?

Во-первых, у нас бинокулярное зрение: каждый глаз передаёт информацию об одной и той же зрительной сцене, но с немного другой точки. Это, конечно, позволяет определять расстояние до разных предметов, но также позволяет восполнить полную картину сцены, если её часть отсутствует в одном глазу.

Во-вторых, даже когда мы смотрим на сцену одним глазом, зрительный центр мозга восполняет недостающую информацию. Поэтому, когда у нас нет информации