Часть I. Эволюция зрительной системы

смотрим прямо на предмет, мы различаем множество деталей. Колбочки фовеа обеспечивают наивысшую остроту зрения — 0,017° (300 мкрад, или 1,03 угловой минуты) поля зрения. Это соответствует предмету размером 19 дюймов (около 48 см) на расстоянии мили или размеру пикселей телевизора или ЖК-монитора с обычного расстояния просмотра. Убедиться в этом просто: посмотрите на монитор компьютера вблизи — отдельные пиксели видны, а с обычного расстояния они неразличимы [1, 3].

Фовеа обеспечивает такую высокую остроту в центральных 2° поля зрения. В этой области в сетчатке есть углубление: остальные клетки отклонены в стороны от фовеа и не лежат на пути света к колбочкам. Хотя нейроны сетчатки прозрачны, для самого центрального зрения небольшое преломление, создаваемое клетками, немного снижало бы остроту; их смещение в стороны от фовеа устраняет этот возможный недостаток и сохраняет чёткость зрения [1, 3].

Вне фовеа палочки и колбочки перемешаны, и острота зрения гораздо ниже, хотя чувствительность к слабому свету выше благодаря палочкам. Это можно заметить тёмной ночью: что-то привлекает ваше внимание, вы поворачиваетесь посмотреть, но предмет кажется не таким ярким, как на периферии поля зрения.

Снаружи от нейросенсорной сетчатки находится пигментный эпителий сетчатки (ПЭС). Он выполняет две важнейшие для фоторецепции функции — оптическую и биохимическую. Оптически клетки ПЭС чёрные и окружают наружные сегменты фоторецепторов. Это значит, что любой свет, прошедший мимо фоторецептора, поглощается ПЭС, и обратно на сетчатку свет не отражается. Этот чёрный занавес не даёт нам видеть ореолы вокруг предметов и потому необходим для высокой остроты зрения. Примечательно, что у ночных животных, например кошек, эпителий отражающий: отражая фотоны, не уловленные при первом прохождении, они улавливают весь доступный свет. Поэтому в сумерках они видят очень хорошо, но за этот компромисс расплачиваются остротой зрения, которая ниже, чем у человека [5, 6].

Биохимия фоторецепции

Другая ключевая функция ПЭС в фоторецепции — регенерация зрительного пигмента фоторецепторов. Для этого клетки ПЭС используют витамин A. ПЭС обменивается с фоторецепторами светочувствительной молекулой и обновляет её, что создаёт тесное взаимодействие этих двух клеток. Следовательно, фоторецепторы зависят от ПЭС и оптически, и биохимически.

Фоторецепция происходит в наружных сегментах фоторецепторов. Фоторецептор делится на три области: наружный сегмент, плотно заполненный светочувствительными молекулами; внутренний сегмент, содержащий ядро клетки и большое количество митохондрий, вырабатывающих энергию для фоторецепции; и синаптическое окончание, передающее сигнал следующим клеткам зрительной системы.

Биохимический процесс фоторецепции называют фототрансдукцией. Молекулы зрительного пигмента — опсина — встроены в мембрану палочек и колбочек. В наружных сегментах палочек и колбочек мембрана сильно развита: у колбочек она многократно складывается, а палочки содержат стопку мембранных дисков, похожую на высокую стопку блинов, внутри мембранного «рукава». Вся эта мембрана насыщена молекулами опсина