1. Путь оттока водянистой влаги в глазах позвоночных

Её так же пересекают фиброзно-клеточные тяжи, или трабекулы угловой сети (рис. 12 и 13). Однако у некоторых рыб (например, у золотой рыбки) большая часть радужно-роговичного угла может быть полностью занята организованными мезотелиальными клетками («кольцевая связка» — неудачный термин). Часто встречаются и региональные различия, которые, по-видимому, во многом связаны с наличием в соответствующей области оформленного углового водяного сплетения (Tripathi, 1974).

У некоторых рептилий угловое водяное сплетение образует неполное кольцо. У амфибий оно есть только в дорсальном и вентральном сегментах угла, а у многих рыб — только в ограниченном вентральном сегменте (рис. 14 и 15). Эндотелиальная выстилка углового водяного сплетения у всех этих видов имеет общие черты с выстилкой у высших позвоночных, особенно в том, что касается вакуолярных структур в эндотелиальных клетках выстилки (врезка на рис. 12, рис. 14б и врезка на рис. 15). Морфологические исследования и исследования с индикаторами дали результаты, сходные с описанными выше: индикаторы проходят через эндотелиальный барьер по вакуолярным структурам, образующим трансцеллюлярные каналы (Tripathi, 1974).

Рис. 13. Меридиональный срез области угла жабы (×124). Обратите внимание также на мышцу — протрактор хрусталика (PtL) на этом уровне среза. AC — передняя камера; CC — цилиарная щель; CM — цилиарная мышца (tensor choroidae); AP — угловое водяное сплетение; CE — цилиарный эпителий.

Рис. 14. (а) Микрофотография вертикального среза переднего отрезка глаза форели (×11). Обратите внимание: угловое водяное сплетение ограничено вентральным сегментом угла (слева), что соответствует расположению кампанулы (Cp). Угловая дренажная система частично помещается в зоне локального истончения роговицы. (б) Микрофотография меридионального среза через вентральный сегмент области угла глаза форели (×287). AC — передняя камера; AM — угловая сеть; AP — угловое водяное сплетение; V — гигантские вакуоли в эндотелиальной выстилке.

Рис. 15. Микрофотография меридионального среза через вентральный сегмент области угла глаза колючей акулы. Врезка: электронограмма (×7250) внутренней стенки углового сплетения (AP) колючей акулы. Стрелка указывает базальное отверстие гигантской вакуоли. AM — угловая сеть; AC — передняя камера.

Заключение

По данным ультраструктурных и физиологических исследований очень разных позвоночных теперь представляется очевидным, что, несмотря на определённые различия в морфологической организации радужно-роговичного угла, в норме водянистая влага свободно проходит через угловую сеть. Считается, что на скорость тока влияет присутствие в этой области слизистого вещества, данных о котором больше у низших позвоночных (см. Tripathi, 1974). Однако главный структурный барьер создаёт неповреждённая эндотелиальная выстилка углового водяного сплетения. Основной отток водянистой влаги идёт по трансцеллюлярным каналам, образованным вакуолярными структурами (Tripathi 1971a,b; 1974).

Возможная последовательность событий такова (рис. 16).

Вакуоль, вероятно, сначала образуется как мембранное углубление, или вдавление, на базальной поверхности эндотелиальной клетки. Оно постепенно увеличивается и в конце концов открывается на апикальной стороне клетки, создавая временный трансцеллюлярный канал. Наконец, цитоплазма клетки смещается к её базальной стороне, снова закрывая отверстие, и клетка возвращается в невакуолизированное состояние. Таким образом, вакуоли с базальными отверстиями рассматриваются лишь как стадии образования временных трансцеллюлярных каналов.

Основной отток водянистой влаги из угловой сети через эндотелиальный барьер углового