1. Путь оттока водянистой влаги в глазах позвоночных

водяного сплетения идёт по градиенту давления через гигантские вакуоли, образующие трансцеллюлярные каналы, то есть имеющие и базальное, и апикальное отверстия. Однако у нас сложилось впечатление, что в каждый момент образуется лишь необходимое число вакуолярных трансцеллюлярных каналов, и это, вероятно, объясняет наблюдаемое сопротивление оттоку водянистой влаги через эндотелиальный барьер углового водяного сплетения. Следовательно, это важный фактор поддержания внутриглазного давления. Эта концепция, по-видимому, позволяет примирить тех, кто верил в существование пор, и тех, кто в него не верил.

Рис. 16. Схема цикла вакуолизации эндотелия: образование динамической системы пор и механизм основного оттока водянистой влаги через эндотелиальный барьер углового водяного сплетения. Самая ранняя вакуоль, вероятно, образуется как впячивание плазматической мембраны на базальной стороне клеток эндотелиальной выстилки (стадия 2). Постепенное увеличение этого впячивания ведёт к образованию гигантской вакуоли (стадии 3 и 4), которая, открываясь на апикальной поверхности клетки (стадия 5), создаёт вакуолярный трансцеллюлярный канал (сплошная стрелка). Именно трансцеллюлярные каналы и служат путём основного оттока водянистой влаги по градиенту давления (то есть из угловой сети в просвет водяного сплетения). Через определённый промежуток времени базальное отверстие закрывается, и клетка возвращается в невакуолизированное состояние (стадия 1). (По Tripathi, 1971.)

Судя по морфологии трансцеллюлярных каналов (разная извитость их хода; относительно крупные базальные отверстия по сравнению с апикальными, причём апикальные расположены на выпуклой поверхности вакуоли и обычно не напротив базального отверстия; предполагаемое регулирующее влияние эндотелиальных клеток, на которое указывает обилие цитоплазматических филаментов) и по нашим экспериментальным исследованиям, вакуолярные трансцеллюлярные каналы, по-видимому, работают как односторонние клапаны, пропуская жидкость от основания к верхушке гораздо легче, чем в обратном направлении (Tripathi, 1974).

Многие факторы, которые могут отвечать за запуск и поддержание цикла вакуолизации эндотелия, — роль гидростатического градиента давления через эндотелиальный барьер углового водяного сплетения, скорость тока, присутствие слизистых веществ, состав и физические свойства водянистой влаги, достигающей эндотелиальной выстилки, особое функциональное свойство клеток выстилки, нервная регуляция и гемодинамика глаза — обсуждались в предыдущих публикациях (Tripathi, 1971a,b; 1974).

Подводя итог, можно сказать, что, за исключением незначительных различий, у всего типа позвоночных существует структурная основа основного дренажа водянистой влаги — так же как существует основа и для её основного образования. Нормальное присутствие гигантских вакуолей в эндотелиальной выстилке водяного сплетения у столь разных видов, как колючая акула, голубь и человек, позволяет предположить, что основной отток водянистой влаги через динамическую систему вакуолярных трансцеллюлярных пор — фундаментальный биологический механизм огромной древности и что именно в этом процессе, вероятно, кроется секрет поддержания гидродинамики жидкости в анатомически замкнутых полостях.*