1. Путь оттока водянистой влаги в глазах позвоночных

апикальное выпячивание клетки, умеренное число митохондрий, гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, ограниченные мембраной плотные тельца, мультивезикулярные тельца, центриоли, гликоген и свободные гранулы рибонуклеиновой кислоты. Клетки богаты тонкими цитоплазматическими филаментами, ориентированными вдоль их длинной оси.

Особенность многих клеток эндотелиальной выстилки — наличие гигантских вакуолей (рис. 2), которые в последнее десятилетие вызвали широкий интерес. Многие исследователи рассматривали и возможность того, что это артефакты, но теперь установлено, что вакуоли — реальная морфологическая структура, а не результат патологических или посмертных изменений, поскольку их находят в свежей прижизненной ткани, а также после фиксации in situ рядом надёжных методов. Электронная микроскопия нормальных глаз ясно показывает, что вакуоли имеют размер в несколько микрометров, ограничены мембраной и практически пусты в электронно-оптическом отношении; располагаясь в центре клетки, они обычно вдавливают ядро (рис. 2).

Анализ серийных срезов показывает, что в каждый момент большинство вакуолей имеет базальное отверстие в сторону трабекулярной сети размером от 0,1 до 3,5 мкм. Поэтому предполагается, что при жизни вакуоли напрямую сообщаются с водянистой влагой в трабекулярной сети. Однако небольшая доля вакуолей имеет, кроме того, апикальные (обращённые в просвет) отверстия размером от 0,1 до 2,5 мкм; такие вакуоли поэтому рассматривают как вакуолярный трансцеллюлярный канал (Tripathi, 1971a,b, 1974).

С помощью различных индикаторов (коллоидных взвесей, калиброванных микросфер, цельной крови и т. п.), вводимых в переднюю камеру при физиологическом давлении, можно показать, что вакуоли легко заполняются индикатором (Tripathi, 1971a,b; 1974). На рис. 4 показано заполнение гигантских вакуолей после введения в камеру раствора ферритина в сыворотке.

Заполнение вакуолей коллоидным раствором ферритина в сыворотке и его прохождение через вакуолярный трансцеллюлярный канал в просвет канала видны на рис. 5. Однако в наших экспериментальных исследованиях утечки по межклеточному пути не наблюдалось. Хотя следует учитывать возможную роль микропиноцитозных пузырьков в переносе жидкости, их вклад в основной дренаж водянистой влаги, по-видимому, невелик, поскольку за время эксперимента (около тридцати минут) частицы индикатора коллоидных размеров лишь изредка встречались в этих кавеолах. Во всяком случае, этот способ транспорта не может объяснить скорость выхода и размер частиц индикатора, которые покидают переднюю камеру и обнаруживаются в выходных каналах. При отсутствии каких-либо других прямых отверстий вакуолярные структуры рассматривают как играющие существенную роль в основном оттоке водянистой влаги через эндотелиальный барьер шлеммова канала (Tripathi, 1971a,b; 1974).

Прохождение жидкости и частиц из шлеммова канала в интра- и эписклеральную систему коллекторных каналов, включая водяные вены, происходит путём ламинарного течения.

Рис. 4. Электронограмма эндотелиальной выстилки шлеммова канала (SC): заполнение гигантских вакуолей (V) после введения в камеру раствора ферритина в сыворотке. Обратите внимание на прохождение индикатора в канал через вакуолярный трансцеллюлярный канал (стрелки указывают базальное (внизу) и апикальное (в просвет) отверстия). Межклеточные контакты (Z) не нарушены. (×16 250.)

Рис. 5. Избранные электронограммы серийных срезов вакуолярного трансцеллюлярного канала с проходящим через него эритроцитом. (а) Часть эритроцита (E) выступает в вакуоль через её базальное отверстие (стрелка); (б) через апикальное отверстие вакуоли видно выпячивание мембранной структуры (вероятно, «тени» эритроцита) (стрелка). SC — шлеммов канал. (×10 000.)

Низшие млекопитающие

В отличие от приматов, у низших млекопитающих угол передней камеры чётко не очерчен, поскольку цилиарная мышца развита слабо и разделена на два листка: один прилежит к внутренней поверхности склеры, другой переходит в фиброзную базальную пластинку цилиарного тела. Образующуюся щель пересекают фиброзно-клеточные тяжи (трабекулы); самые заметные из них идут от корня радужки к внутренней поверхности периферической роговицы и называются гребенчатыми связками. Каналы, отвечающие за дренаж водянистой влаги (угловое водяное