Концепция рефлекторной деятельности, в которой нейрон рассматривается как единица анатомической и физиологической организации нервной системы, долгое время была краеугольным камнем нейрофизиологии и неврологии и, следовательно, также и сенсомоторной системы зрения. Chavasse¹ привнес крайний рефлексологический взгляд в анализ нейромышечных аномалий глаз. Он расширил концепцию безусловных рефлексов, в духе учения Павлова о высшей нервной деятельности, включив в нее сенсорные зрительные ответы. Взгляды Chavasse подробно обсуждаются в последующих главах.

Таким образом, управление движениями глаз интерпретировалось как результат экстероцептивной и проприоцептивной стимуляции. В последнее время развиваются новый способ мышления и новая терминология. Кибернетика и теория информации вместе с впечатляющими достижениями в области электронных технологий произвели революцию, которая не могла не повлиять на интерпретацию биологических явлений. Терминология инженера приобрела странный биологический оттенок, а терминология биолога все чаще заимствует термины из инженерного дела. «Замкнутые контуры», «разомкнутые контуры», «обратная связь» и «сервомеханизмы» — эти слова сегодня одинаково часто слышны как от биологов, так и от инженеров.

Информацию, получаемую от сетчатки, можно обозначить как ретинальный сигнал ошибки (разница между желаемым и полученным расположением изображения) или как обратную связь по «выходу» (outflow). Сигналы, исходящие от датчиков натяжения в глазодвигательных мышцах, в таком случае представляли бы собой обратную связь по «входу» (inflow, проприоцептивную). Обратная связь по входу является общим механизмом, предусмотренным для скелетных мышц, например, мышц конечностей. Обсуждается ли в главе 2 вопрос о том, играет ли входящий сигнал от глазодвигательных мышц роль в глазодвигательном контроле или пространственном восприятии.

Ludvigh,¹² один из первых предложивших кибернетическую модель движений глаз, заявил, что заманчиво выдвинуть гипотезу о том, что сетчатка обеспечивает необходимую обратную связь, поскольку зрительная среда обычно неоднородна; следовательно, движения глаз вызывают изменения в ретинальном и нейронном паттерне даже в отсутствие какого-либо интероцептивного чувства. Однако Ludvigh отметил, что управление движениями глаз не может основываться только на ретинальной обратной связи.¹² Временные соотношения таковы, что целые большие отклонения на несколько градусов, так называемые саккадические движения, могут быть инициированы и завершены глазами до того, как появится время для того, чтобы какая-либо обратная связь по входу или выходу стала эффективной. Эти рассуждения могут быть неприменимы к гораздо более медленным фузионным движениям.

Общее введение

Согласно гипотезе Ludvigh¹², определенная последовательность иннервации всегда следует, когда стимул имеет специфическое экстрафовеальное положение. Это важная концепция, хорошо описанная Hofmann,⁷ который говорил о «моторной ценности» элементов сетчатки, пропорциональной расстоянию стимулированного элемента от фовеа, чья ретиномоторная ценность равна нулю (см. «Ретиномоторные ценности» в главе 2).

Кибернетическая схема, предложенная Ludvigh¹², является качественной. Позднее авторы^{2, 5, 15–17} разработали количественные модели глазодвигательного контроля. Обсуждать их в этой книге нецелесообразно; заинтересованных читателей мы отсылаем к оригинальным публикациям.

Когда глаза совершают саккадическое движение, изображение окружающей среды перемещается по сетчатке, однако никакого движения не воспринимается. Это явление было объяснено von Holst и Mittelstaedt,⁹ Ludvigh,¹¹ и другими следующим образом.

Система управления («центр пространственного представления» по Ludvigh¹²) получает информацию о конъюгированной иннервации, направляемой к глазодвигательным мышцам. Если движение выполняется точно, информация от ретинальной обратной связи совпадает с информацией о конъюгированной иннервации, и движение не воспринимается; но если они не совпадают, возникает кажущееся движение зрительной среды.

Это можно продемонстрировать простым экспериментом: закройте левый глаз и надавите пальцем на правый глаз в сторону носа. Теперь изображения будут перемещаться по сетчатке, но поскольку центр управления не знает о наличии активной иннервации правой внутренней прямой мышцы, окружающая среда кажется смещающейся вправо. Аналогично, если глазодвигательная мышца (например, правая наружная прямая мышца) парализована, импульс иннервации для отведения этого глаза либо вообще не будет выполнен, либо, если какое-либо отведение произойдет, глаз не отведется полностью. Центр управления получает информацию об иннервации, но отсутствие надлежащей ретинальной обратной связи снова вызывает кажущееся движение окружающей среды вправо. Это явление лежит в основе «промахивания» (past-pointing) при паралитическом косоглазии, которое далее обсуждается в главе 20.

Исторически существовали две противоположные школы мысли относительно происхождения и развития нормального бинокулярного зрения и пространственной ориентации. Одна из них утверждала, что люди рождаются без бинокулярности или пространственной ориентации и что бинокулярность и пространственная ориентация являются приобретенными функциями, которые осваиваются методом проб и ошибок через опыт при поддержке всех остальных чувств, особенно кинестетического. Это теория эмпиризма: согласно ей, бинокулярное зрение зависит от онтогенетического развития. Другая школа считала, что бинокулярное зрение и пространственная ориентация не являются приобретенными функциями, а даны человеку вместе с анатомо-физиологической организацией его зрительной системы, которая является врожденной. Это нативистское учение: согласно ему, бинокулярное зрение приобретается филогенетически, а не онтогенетически.

Основными представителями этих двух школ были Геринг и Гельмгольц, которые — при очень малом количестве экспериментальных доказательств с обеих сторон — яростно сражались друг с другом во второй половине XIX века. Интенсивность этой борьбы объяснима, поскольку она не ограничивается вопросом развития бинокулярного зрения; по сути, это борьба двух подходов к жизни и существованию.

Можно спросить, почему философские размышления об эмпиризме и нативизме встречаются в книге о косоглазии. Как ни странно, они имеют основополагающее значение для лечения косоглазия, поскольку прогноз и отношение к срокам лечения зависят от этой точки зрения. Если считать, что бинокулярное зрение — это приобретенный навык, и если целью является функциональное излечение, операцию придется проводить очень рано в жизни ребенка. Другой офтальмолог, более склонный к нативизму, может полагать, что при наличии нормального сенсомоторного затка ранняя операция не является абсолютно необходимой, точно так же, как она не принесет функциональной пользы, если такого затка нет.

Нет сомнений в том, что заток нормального бинокулярного зрения присутствует при рождении. Не существует никаких доказательств того, например, что сенсорное слияние или стереопсис являются «приобретенными» процессами в большей степени, чем восприятие цвета — в отличие от называния цвета — является приобретенным процессом. Определенные двигательные навыки глаз осваиваются и совершенствуются, как и все двигательные навыки. Ситуацию можно сравнить с ситуацией музыканта. «Врожденный» музыкальный талант необходим, но чтобы стать пианистом или скрипачом, двигательные навыки пальцев и рук должны быть освоены и постоянно закреплены с помощью практики.

Исследования на животных за последние три десятилетия фактически предоставили поддержку обеим школам мысли — и нативистской, и эмпиристской. Наиболее прямые доказательства в пользу нативистского взгляда были получены в эпохальной работе Hubel и Wiesel,¹⁰ которые с помощью микроэлектродных записей показали, что у котят, не имевших зрительного опыта, стриальные нейроны обладают нормальной чувствительностью к ориентации, и имеется значительное количество нейронов, реагирующих на стимуляцию любого из глаз. Фактически, электрофизиологические данные этих котят были поразительно схожи с данными, полученными от взрослых кошек. Такая же степень сложной функциональной дифференцировки зрительной коры присутствует у зрительно незрелых детенышей обезьян.¹⁸ Эти результаты поддерживают нативистский взгляд, согласно которому многие связи, ответственные за высокоорганизованное поведение стриальной коры, должны присутствовать при рождении или в течение нескольких дней после него. С другой стороны, из экспериментов на животных мы также узнали, что нормальное постнатальное развитие зрительной системы зависит от нормального зрительного опыта и что это развитие может быть неблагоприятно изменено аномальным зрительным воздействием. Например, факторы окружающей среды весьма эффективны в настройке пространственной ориентации корковых нейронов.⁶ Достаточно кратковременных нарушений бинокулярности, вызванных зашиванием века одного глаза у обезьяны¹⁴ или созданием искусственного косоглазия,³ чтобы уничтожить или даже полностью устранить бинокулярные нейроны в стриальной коре и, следовательно, способность к стереоскопическому зрению.⁴ Таким образом, нормальный зрительный опыт необходим для сохранения зрительных функций, уже присутствующих при рождении, и для стимулирования их дальнейшего развития. Противоречие между эмпиризмом и нативизмом со всеми его философскими и социальными последствиями может оказаться лишь кажущимся, если речь идет о зрительной системе.¹³