1.4.2 Absolute Lokalisation
Neben der relativen Lokalisation, also der subjektiv empfundenen Anordnung der Objekte im Gesichtsfeld (und damit auch deren scheinbarer Form und Größe), hat unser Auge oder – genauer – unsere visuelle Sensorik auch eine subjektiv „klare Vorstellung“ von vertikal und horizontal, also die Fähigkeit zur absoluten Lokalisation im Sinne Tschermaks [179]. Im Dunkelraum, d. h. ohne Erfahrungsmotive und Vergleichskonturen, sind wir bei aufrechter Kopfhaltung in der Lage, drehbare Leuchtlinien weitgehend lotrecht oder waagrecht einzustellen. Unsere in Primärposition „primären“ Längsmittelschnitte und Quermittelschnitte der Netzhaut (= die Reihe der durch die Foveola laufenden Netzhautelemente, die die Empfindung „vertikal“ und „horizontal“ vermitteln) sind also für das praktische Leben recht zuverlässig. Dies gilt vor allem für die subjektive Horizontale, während die subjektive Vertikale bei den meisten Menschen gegen den objektiven Lotmeridian diskliniert, d. h. mit ihrem oberen Ende nach temporal gekippt ist [154]. Das Ausmaß der Disklination ist individuell unterschiedlich, auf beide Augen weitgehend symmetrisch verteilt und beträgt im Mittel etwa 1°. Werte von 3° Disklination bis 1° Konklination gelten im Fixationsabstand von 50 cm noch als normal [78]. Inkongruenzen der Netzhäute [68], [69], [70], wie sie sich im Teilungsversuch von Kundt und bei der Orientierung der subjektiven Vertikalen ergeben, sind die Grundlagen für die Abweichung des empirischen vom geometrischen Horopter [82], [179], [185].
Die oben genannte Schätzung der subjektiven Vertikalen oder der Horizontalen bezieht sich auf eine aufrechte Kopf- und Körperhaltung in Primärposition der Augen bei fern gelegenem Fixationsobjekt. Wird der Kopf zur Seite geneigt, mit oder ohne den Rumpf, tritt neben der unvollständigen motorischen Gegenrollung kompensatorisch eine sensorische Umwertung der Netzhautmeridiane für vertikale und horizontale Empfindung ein, solange bekannte Vergleichskonturen sichtbar sind. Im Dunkelraum wird die Rollung der Bildmeridiane allerdings nicht vollständig kompensiert (Aubert-Phänomen [8]). Eine gleichartige korrektive Umwertung erfolgt auch in vielen anderen Situationen, ohne dass wir uns dessen beim naiven Gebrauch unserer Augen bewusst sind. So geschieht dies z. B. bei der zwangsläufigen Tertiärneigung des senkrechten oder waagrechten anatomischen Netzhautmeridians, wenn wir die Augen von der Primärposition in eine Tertiärstellung bringen (siehe Kap. 1.1). Anderenfalls müssten wir z. B. lotrechte Konturen bei Blickwendungen nach rechts oben als gegen den Uhrzeigersinn gedreht empfinden. Dementsprechend erscheint ein in Primärposition senkrecht gesetztes Nachbild bei gleicher Blickwendung im Uhrzeigersinn gekippt, entsprechend der Tertiärneigung des primär lotrechten anatomischen Netzhautmeridians zur Außenwelt. Der primäre Längsmittelschnitt verliert also in der Tertiärstellung den Empfindungswert „vertikal“ und gibt ihn an einen primär schrägen Mittelschnitt ab [8], [179], [180].
Selbst pathologische Stellungsänderungen um die sagittale Achse, wie sie bei der frischen Lähmung des M. obliquus superior auftreten, führen bei einäugiger Beurteilung mit dem betroffenen Auge nur anfangs zur Schrägempfindung der Außenwelt. Bei Vorhandensein von Vergleichskonturen, deren stets senkrechte oder waagrechte Orientierung uns bekannt ist, erfolgt eine Adaptation an einen neuen funktionellen Längsmittelschnitt und die Welt erscheint wieder im Lot. Wird jetzt die Abdeckung vom nicht gelähmten zum gelähmten Auge gewechselt, sieht man zunächst mit dem nicht betroffenen Auge gekippt, bis das ursprüngliche Programm wieder in Erinnerung kommt. Diese sensorische Umwertung der Netz-hautmeridiane bezeichnet man als sensorische Zykloversion [76].
Merke
Die absolute Lokalisation ist bei Vorhandensein von Vergleichskonturen durch physiologische Anpassung und Erfahrung modifizierbar.
Dies gilt jedoch nur, wenn wir uns bei der einäugigen Schätzung an bekannten Vergleichsmotiven orientieren können. Im Dunkelraum wird die scheinbare oder subjektive Vertikale (wie auch die subjektive Horizontale) wieder entsprechend der primären Mittelschnitte eingestellt [78].
Die hier dargestellte physiologische Anpassung der absoluten Lokalisation darf nicht mit einer interokularen Anpassung der die Orientierungsempfindung vermittelnden Netzhautmeridiane, also mit einer anomalen Korrespondenz der Netzhautmeridiane verwechselt werden. Erworbene Zyklophorien oder -tropien werden bei normaler Netzhautkorrespondenz subjektiv stets um den vollen Betrag der motorischen Verrollung angegeben. Selbst die physiologische Disklination der Längsmittelschnitte (subjektive Vertikale) lässt sich bei der subjektiven Messung der Zyklovergenz nachweisen (Winkel V nach Donders, Tschermak-Seysenegg [180]). Bei der Messung der Zyklovergenz (Kap. 3.2.8) hängt das Ergebnis somit davon ab, ob die Testlinie vertikal oder horizontal einzustellen ist.
1.4.3 Sensorische Fusion
Die bisher für den Raumsinn bei einäugiger Sehweise dargestellten Regeln können zunächst unverändert auf unsere zweiäugige Sehweise übertragen werden. Die frontale Stellung der Augen führt dabei zu einer weitgehenden Überlappung der beiden monokularen Gesichtsfelder oder besser zu einer Ineinanderlegung der Gesichtsräume, da dieser Ausdruck auch die in verschiedener Tiefe gelegenen Sehdinge berücksichtigt.
Merke
Um eine ungestörte visuelle Orientierung zu ermöglichen, müssen die beiden zunächst getrennt aufgenommenen visuellen Informationen zu einem gemeinsamen Sammelbild verarbeitet, d. h. sensorisch fusioniert werden. Voraussetzung hierfür ist, dass die sich entsprechenden Bilddetails im rechten und linken Auge auf Netzhautstellen mit gleichem Lokalzeichen abgebildet, also in derselben Richtung lokalisiert werden.
Gesetz der identischen Sehrichtungen beider Netzhäute, Zyklopenauge
Wenn beide Augen sukzessiv einen einzelnen Punkt fixieren, besitzt jedes Auge für sich eine Blicklinie und damit je eine Hauptsehrichtung. Bei simultaner beidäugiger Fixation des Punktes nehmen wir aber das Bild dieses Punktes nicht etwa als im Kreuzungspunkt zweier Hauptsehrichtungen gelegen wahr. Vielmehr empfinden wir das Bild des Punktes in einer zusammengelegten, beiden Foveolae gemeinsamen Richtung, der Hauptsehrichtung bei binokularer Fixation. Bei symmetrischer Konvergenz ist sie geradeaus nach vorne gerichtet und nimmt ihren Ursprung in einem zwischen beiden Augen gelegenen „imaginären Einauge“ [72] oder dem „Zyklopenauge“ von Aguilonius [2] und Helmholtz [67]. Ein Kind unter 2 Jahren demonstriert diese Empfindung, wenn man ihm eine Röhre zum Durchschauen gibt: es hält die Röhre nicht vor das rechte oder linke Auge, sondern an die Nasenwurzel (Cyclops Effect nach Church [32]).
Die Identität der Sehrichtungen beider Foveolae hat Hering [72] in seinem klassischen Fensterversuch nachgewiesen: Die Bilder aller Objekte, die in den Gesichtslinien des rechten und des linken Auges liegen, werden in derselben Richtung, nämlich der binokularen Hauptsehrichtung, wahrgenommen, obwohl die Objekte im objektiven Raum weit auseinander stehen. ▶Abb. 1.66 gibt das Prinzip der Hering-Beobachtung wieder.
So wie beide Foveolae den Eindruck ein und derselben Sehrichtung vermitteln, teilen auch alle übrigen Netzhautstellen eines Auges ihr Lokalzeichen mit einer Partnerstelle der Netzhaut des anderen Auges innerhalb der Grenzen des binokularen Gesichtsfelds [68], [69], [70]. Tschermak spricht daher von einer Sehrichtungsgemeinschaft und nennt damit das beim Namen, was mit dem üblicheren Begriff Korrespondenz gemeint ist. Die Begriffe korrespondierende oder disparate Netzhautstellen werden von den meisten klassischen Autoren Fechner zugeschrieben [67], [81]. Nach Kretzschmar [106] hat der schwäbische Amtsphysikus Johann Georg Steinbuch [173] den Terminus „Korrespondenz“ als erster verwandt.
Das Konzept der identischen Sehrichtungen und des Zyklopenauges oder des sensorischen Doppelauges (Hering) lässt sich grafisch darstellen, indem man die Netzhäute beider Augen übereinanderlegt, so dass sich korrespondierende Netzhautstellen decken. Auf diese Weise lässt sich die Identität der Sehrichtungen korrespondierender Netzhautstellen und die relative Richtungslokalisation beim beidäugigen Sehen anschaulich darstellen (▶Abb. 1.66). Dabei werden allerdings die physiologischen Inkongruenzen der Netzhäute nicht berücksichtigt.
