▶ Колонны окулярного доминирования. Хотя у бодрствующих обезьян (макак) абсолютное большинство V1-нейронов реагирует на стимул левого и/или правого глаза, реакция большинства клеток при стимуляции одной стороны выражена сильнее. Различные степени такого окулярного доминирования распределены по объему Area striata не однородно, а расположены слоями, ориентированными перпендикулярно V1/V2-Grenze. Эти слои проходят от поверхности до белого вещества и при взгляде на поверхность образуют паттерн параллельных колонн с чередующимся доминированием правого и левого глаза. Клетки, расположенные рядом и идущие перпендикулярно расслоению, в центре соответствующего слоя демонстрируют выраженное доминирование. В переходной зоне бинокулярные клетки в отношении своей окулярности в значительной степени сбалансированы. Такие клетки встречаются прежде всего в слоях II, III и V V1, вследствие чего разделение доминирования там менее резкое [86].
▶ Okuläre Dominanzkolumnen. Obwohl bei wachen Affen (Makaken) der absolut überwiegende Teil der V1- Neurone auf einen Reiz am linken und/oder rechten Auge reagiert, fällt die Reaktion der meisten Zellen bei Reizung einer Seite stärker aus. Die verschiedenen Ausprägungen einer solchen okulären Dominanz sind nicht homogen über das Volumen der Area striata verteilt, sondern in senkrecht zur V1/V2-Grenze orientierten Schichten angeordnet. Diese laufen von der Oberfläche bis zur weißen Substanz durch und bilden beim Blick auf die Oberfläche ein Muster paralleler Kolumnen mit alternierend rechtsund linksäugiger Dominanz. Senkrecht zur Schichtung verlaufende, nebeneinander liegende Zellen zeigen im Zentrum der jeweiligen Schicht ausgeprägte Dominanz. In der Übergangszone sind die binokularen Zellen bezüglich ihrer Äugigkeit weitgehend balanciert. Solche Zellen sind vor allem in den Schichten II, III und V von V1 zu finden, wodurch die Trennung der Dominanzen dort weniger scharf ist [86].
▶ Цветовые колонны. В центре полос окулярного доминирования расположены клетки, кодирующие цвет (цветовые колонны), которые (с разрывом в слое IVC) расположены в форме цилиндров от мягкой мозговой оболочки до белого вещества и проецируются в V2 и V4. После их обнаружения на тангенциальных срезах, которые показывают клеточные цилиндры в поперечном сечении, их стали называть блобами (blobs; пятна, кляксы). Они чувствительны к цветам, преимущественно монокулярны, не имеют или имеют низкую чувствительность к ориентации, демонстрируют преимущественную реакцию на низкие временные и высокие пространственные частоты и обладают высокой контрастной чувствительностью.
▶ Farbenkolumnen. Im Zentrum der okulären Dominanzstreifen liegen farbenkodierende Zellen (Farbenkolumnen), die (mit Unterbrechung in Schicht IVC) von der Pia zur weißen Substanz in Zylinderform angeordnet sind und in V2 bis V4 projizieren. Nach ihrer Entdeckung an Tangentialschnitten, die die Zellzylinder im Querschnitt zeigen, werden sie Blobs (Flecke, Kleckse) genannt. Sie sind empfindlich für Farben, überwiegend monokular, haben keine oder nur geringe Orientierungsempfindlichkeit, zeigen bevorzugte Reaktion auf geringe zeitliche und hohe örtliche Frequenzen und weisen eine hohe Kontrastempfindlichkeit auf.
От них следует отличать нейроны «интерблоб-региона», которые, по-видимому, в первую очередь отвечают за высокую разрешающую способность — остроту зрения, качественный («тонкий») статический стереопсис — и поддержание точного положения вергенции для бифовеолярного изображения объекта фиксации. Обе системы относятся к парвоцеллюлярной системе. Магноцеллюлярная система проходит непосредственно в V2 к V3 и V5. Она специализируется на зрительном восприятии движения без и с изменением диспаратности (Motion in Depth) и, таким образом, также подходит для инициирования вергенционного движения в сторону объектов с большой диспаратностью изображения.
Davon abzugrenzen sind die Neurone der „Interblob- Region“, die primär für hohes Auflösungsvermögen – Sehschärfe; qualitative („feine“) statische Stereopsis – und die Aufrechterhaltung einer exakten Vergenzstellung zur bifoveolaren Abbildung des Fixationsobjekts verantwortlich zu sein scheinen. Beide Systeme gehören dem parvozellulären System an. Das magnozelluläre System verläuft direkt in V2 zu V3 und V5. Es ist spezialisiert für das Bewegungssehen ohne und mit (Motion in Depth) Disparitätsänderung und damit auch geeignet zur Einleitung einer Vergenzbewegung auf weit disparat abgebildete Objekte hin.
▶ Ориентационные колонны. Кроме того, клетки с одинаковой ориентационной специфичностью образуют неправильные, проходящие через все слои (кроме IVC), полосы со структурой «pinwheel» (ориентационные колонны), ход которых при взгляде на поверхность коры не обнаруживает связи с полосами окулярного доминирования [97].
▶ Orientierungskolumnen. Zusätzlich bilden Zellen gleicher Orientierungsspezifität unregelmäßige, durch alle Schichten (bis auf IVC) laufende Bänder mit „Pinwheel“- Struktur (Orientierungskolumnen), deren Verlauf bei Blick auf die Kortexoberfläche keinen Zusammenhang mit den okularen Dominanzstreifen erkennen lässt [97].
Типы бинокулярных нейронов
Arten binokularer Neurone
После открытия бинокулярных нейронов Hubel и Wiesel [89] у кошки под анестезией бинокулярная конвергенция была изучена многими нейрофизиологами. Многочисленные данные о бинокулярных клетках и, прежде всего, о тех нейронах коры, которые реагируют на диспаратные контуры, были дополнены электрофизиологическими и гистологическими исследованиями бодрствующей обезьяны, проведенными Poggio et al. [146], [147] (обзор в [148]). В частности, большое количество бинокулярных нейронов показало, что процесс сознательного зрения еще значительно активирует бинокулярные связи, даже если подопытное животное совсем не фиксирует диспаратный стимул. Следующее описание корковой бинокулярной обработки стимулов ограничивается в основном данными, полученными на бодрствующей обезьяне, так как они, вероятно, наиболее точно соответствуют принципам работы человеческого мозга.
Nach der Entdeckung binokularer Neurone durch Hubel und Wiesel [89] an der anästhesierten Katze wurde die binokulare Konvergenz von vielen Neurophysiologen untersucht. Die zahlreichen Befunde von binokularen Zellen und vor allem von solchen Neuronen des Kortex, die auf disparat abgebildete Konturen reagieren, wurden noch erweitert durch die elektrophysiologischen und histologischen Untersuchungen am wachen Affen durch Poggio et al. [146], [147] (Übersicht in [148]). Vor allem zeigte sich an der hohen Zahl binokularer Neurone, dass der bewusste Sehvorgang die binokulare Verschaltung noch erheblich aktiviert, selbst wenn das Versuchstier den disparaten Reiz gar nicht fixiert. Die folgende Darstellung der kortikalen binokularen Reizverarbeitung beschränkt sich im Wesentlichen auf die beim wachen Affen erhobenen Befunde, da sie wahrscheinlich am ehesten der Funktionsweise des menschlichen Gehirns entsprechen.
Бинокулярные части поля зрения в первичных клетках зрительной коры сначала представлены дважды, при этом до эксцентричности около 20° от фовеа оба глаза представлены одинаково сильно. С увеличением эксцентричности растет число клеток, связанных с контрлатеральным глазом. Это соответствует меньшей плотности ганглиозных клеток сетчатки в темпоральной по сравнению с назальной периферией сетчатки. Область зрительной коры, соответствующая монокулярному серпу в темпоральном поле зрения, а также область, соответствующая слепому пятну, естественно, содержат проекции только от противоположного глаза.
Die binokularen Anteile des Gesichtsfelds sind in den Eingangszellen des visuellen Kortex zunächst doppelt repräsentiert, wobei bis zu einer Exzentrizität von ca. 20° von der Fovea beide Augen gleich stark vertreten sind. Mit zunehmender Exzentrizität nimmt die Zahl der Zellen zu, die mit dem kontralateralen Auge verbunden sind. Dies entspricht der geringeren Dichte retinaler Ganglienzellen der temporalen gegenüber der nasalen Netzhautperipherie. Der Bereich der Sehrinde, der der monokularen Sichel im temporalen Gesichtsfeld entspricht, sowie das mit dem blinden Fleck korrespondierende Areal enthalten natürlich nur Projektionen vom gegenüberliegenden Auge.
После входного слоя (в основном IVC) и даже уже в нем обнаруживается все больше нейронов, которые могут возбуждаться обоими глазами различным образом. Кроме того, специальные, чувствительные к диспаратности нейроны проецируются непосредственно в V1 (▶Рис. 1.79b). В экстрастриарной коре практически все нейроны получают входные сигналы от обоих глаз. Бинокулярные клетки имеют рецептивное поле в правом и в левом глазу. Функция и размер рецептивного поля в значительной степени соответствуют друг другу. Форма «бинокулярности» корковой клетки может быть очень разной. Если после возбуждения клетки при монокулярной стимуляции рецептивного поля также производится стимуляция в РП партнера-глаза, может возникнуть торможение, усиление (суммация) или отсутствие изменений возбуждения. В последнем случае клетки могут стимулироваться и только партнером-глазом. Суммация может возникнуть, если стимулы в правом и левом глазу соответствуют друг другу по форме, контрасту и структуре, то есть коррелируют. Нейроны, реагирующие на коррелированные стимулы, вероятно, представляют собой субстрат для двумерного сенсорного слияния. Некоррелированные стимулы в обоих РП этих нейронов в правом и левом глазу (например, вертикальные и горизонтальные контуры) приводят к торможению, что соответствует супрессии при бинокулярном соперничестве. Парадоксально, но можно найти и нейроны, которые реагируют на некоррелированные стимулы.
Nach der Eingangsschicht (im Wesentlichen IVC) und auch schon dort finden sich zunehmend viele Neurone, die von beiden Augen in unterschiedlicher Weise erregt werden können. Zusätzlich projizieren spezielle, disparitätempfindliche Neurone direkt in V1 (▶Abb. 1.79b). Im extrastriären Kortex erhalten praktisch alle Neurone Eingang von beiden Augen. Binokulare Zellen besitzen ein rezeptives Feld im rechten und im linken Auge. Funktion und Größe des rezeptiven Feldes entsprechen einander weitgehend. Die Form der „BinokuIarität“ einer kortikalen Zelle kann sehr unterschiedlich sein. Wird nach Erregung der Zelle durch monokulare Stimulation des rezeptiven Feldes auch im RF des Partnerauges stimuliert, kann eine Hemmung, eine Steigerung (Summation) oder auch keine Änderung der Erregung auftreten. Im letzteren Fall können die Zellen auch vom Partnerauge allein stimulierbar sein. Summation kann auftreten, wenn sich die Reize am rechten und linken Auge in Form, Kontrast und Struktur entsprechen, also korreliert sind. Neurone, die auf korrelierte Reize reagieren, stellen wohl das Substrat für die zweidimensionale sensorische Fusion dar. Unkorrelierte Reize in den beiden RF dieser Neurone am rechten und linken Auge (wie z. B. vertikale und horizontale Konturen) führen zur Hemmung, entsprechend der Suppression beim binokularen Wettstreit. Verwirrenderweise lassen sich aber auch Neurone finden, die auf unkorrelierte Reize reagieren.
При длительном надпороговом раздражении, по крайней мере у кошки, в большинстве нейронов наблюдается адаптация, сопоставимая с результатами психофизических экспериментов. Среди бинокулярных клеток
Bei einer länger dauernden überschwelligen Reizung zeigt sich zumindest bei der Katze eine den psychophysischen Experimenten vergleichbare Adaptation bei der Mehrzahl der Neurone. Unter den binokularen Zellen sind
послеэффекты обнаруживаются также и через неадаптированный глаз (интерокулярный перенос: Jurcoane et al. [95], [96]; для послеэффектов движения: Hammond и Mouat [61]; для снижения порога: Maffei et al. [118]).
Nacheffekte auch über das nichtadaptierte Auge nachweisbar (interokularer Transfer: Jurcoane et al. [95], [96]; für Bewegungsnacheffekte: Hammond und Mouat [61]; für Schwellenerniedrigung: Maffei et al. [118]).
Запомните
Merke
Интересно, что чувствительный период развития и закрепления нейронной бинокулярной суммации у резус-обезьяны длится более 2 лет, что значительно дольше, чем чувствительный период депривационной амблиопии (1–2 года [64]).
Die sensitive Periode zur Entwicklung und Festigung der neuronalen binokularen Summation ist interessanterweise beim Rhesusaffen mit über 2 Jahren deutlich länger als die sensitive Periode der Deprivationsamblyopie (1–2 Jahre [64]).
Клетки, которым для максимального возбуждения требуется определенная поперечная диспаратность стимулов, называются стереочувствительными. Для статических диспаратностей в зрительной коре (V1–V5) среди простых и комплексных клеток могут быть выявлены различные типы стереосенситивных нейронов [45], [148] (▶Рис. 1.80):
Zellen, die für eine maximale Erregung eine bestimmte Querdisparation der Reize verlangen, werden als stereoempfindlich bezeichnet. Für statische Disparitäten können verschiedene Typen stereosensitiver Neurone im visuellen Kortex (V1–V5) unter den einfachen und den komplexen Zellen nachgewiesen werden [45], [148] (▶Abb. 1.80):
Экситаторные нейроны для узкого диапазона диспаратностей (Tuned Excitatory):
Exzitatorische Neurone für einen schmalen Bereich von Disparitäten (Tuned Excitatory):
○ T 0 (Tuned Zero)-нейроны с максимальной реакцией при поперечных диспаратностях от 0 до 3 угловых минут. Как правило, это клетки Binocular-only, т. е. они реагируют только при одновременном бинокулярном раздражении.
○ T 0(Tuned Zero)-Neurone mit einer maximalen Reaktion bei Querdisparationen zwischen 0 und 3 Bogen-minuten. Sie sind in der Regel Binocular-only-Zellen, d. h. sie reagieren nur bei simultan binokularer Reizung.
TF (Tuned Far)- и TN (Tuned Near)-нейроны с максимальной реакцией на неперекрещенные (TF) или перекрещенные (TN) поперечные диспаратности от 3 до 30 угловых минут.
TF(Tuned Far)- und TN(Tuned Near)-Neurone mit einer maximalen Reaktion für ungekreuzte (TF) oder gekreuzte (TN) Querdisparationen von 3 – 30 Bogen-minuten.
Ингибиторные нейроны для узкого диапазона диспаратности на гороптере: TI (Tuned Inhibitory)-нейроны, возбуждение которых максимально супрессируется при диспаратностях менее 6 угловых минут перед или за гороптером.
Inhibitorische Neurone für einen schmalen Disparitätsbereich am Horopter: TI(Tuned Inhibitory)-Neurone, deren Erregung bei Disparitäten unter 6 Bogenminuten vor oder hinter dem Horopter maximal supprimiert wird.
Реципрокные нейроны для более широкого диапазона перекрещенных или неперекрещенных поперечных диспаратностей: NE (Near)-нейроны и FA (Far)-нейроны, возбуждение которых обнаруживается в диапазоне диспаратности 1° или более перед или за гороптером.
Reziproke Neurone für einen größeren Bereich gekreuzter oder ungekreuzter Querdisparation: NE(Near)-Neurone und FA(Far)-Neurone, deren Erregung über einen Disparitätsbereich von 1° oder mehr vor oder hinter dem Horopter nachweisbar ist.
Стереосенситивные нейроны групп 1 и 3 реагируют переменным выраженным торможением, если стимулы предъявляются с поперечной диспаратностью вне их специфического диапазона. Число стереонейронов, их предпочтительная степень диспаратности, а также размер и эксцентричность их РП увеличиваются от V1 до V3. В V1 соотношение отдельных типов стереосенситивных клеток должно быть в значительной степени равным.
Stereosensitive Neurone der Gruppen 1 und 3 reagieren mit einer wechselnd deutlichen Hemmung, wenn die Reize in einer Querdisparation außerhalb ihrer spezifischen Bandbreite dargeboten werden. Die Zahl der Stereoneurone, ihr bevorzugtes Ausmaß an Disparität sowie die Größe und die Exzentrizität ihrer RE nehmen von V1 bis V3 zu. In V1 soll das Verhältnis der einzelnen Typen stereosensitiver Zellen weitgehend gleich sein.
Другая группа бинокулярных нейронов оказывается нечувствительной к поперечной диспаратности. Эти клетки называются плоскими нейронами (FL, Flat Neurons) и в большинстве случаев реагируют только на коррелированные стимулы. Они могут представлять собой субстрат для двумерного бинокулярного зрения и для интерокулярного переноса [111]. Соотношение стереосенситивных клеток к плоским нейронам указывается как 1:1 для V1, 2:1 для V2 и 4:1 для V3.
Eine weitere Gruppe binokularer Neurone erweist sich als unempfindlich für Querdisparation. Diese Zellen werden Flachneurone (FL, Flat Neurons) genannt und reagieren zum großen Teil nur auf korrelierte Reize. Sie könnten das Substrat für zweidimensionales Binokularsehen und für den interokularen Transfer [111] darstellen. Das Verhältnis der stereosensitiven Zellen zu den Flachneuronen wird für V1 mit 1:1, für V2 mit 2:1 und für V3 mit 4:1 angegeben.