Рис. 1.77 Монокулярное и бинокулярное время реакции нормального испытуемого на слабо надпороговый световой раздражитель в 5° левее точки фиксации (представлены средние значения и стандартная ошибка). Бинокулярный раздражитель предъявлялся с вертикальной диспаратностью от 0 до 46 угловых минут и при диспаратности более 23 угловых минут воспринимался двоенно. Значимое сокращение времени реакции при бинокулярном предъявлении без диспаратности и почти монокулярные значения времени реакции далеко за пределами зон Панума доказывают в данном эксперименте физиологическую бинокулярную суммацию. Время реакции для двоенно воспринимаемого светового раздражителя с диспаратностью 35 угловых минут, которое все еще однозначно короче по сравнению с монокулярным временем реакции, показывает, что бинокулярная связь может сохраняться и за пределами зон Панума (источник данных: [77]).
Abb. 1.77 Mono- und binokulare Reaktionszeit einer normalen Versuchsperson für einen gering überschwelligen Lichtreiz 5° links vom Fixierpunkt (dargestellt sind Mittelwerte und Standardfehler). Der binokulare Reiz wurde mit vertikaler Disparität von 0–46 Bogenminuten dargeboten und bei den Disparitäten über 23 Bogenminuten doppelt gesehen. Die signifikante Verkürzung der Reaktionszeit bei binokularer Darbietung ohne Disparität und die fast wieder monokularen Werte der Reaktionszeit weit außerhalb der Panum-Areale beweisen bei diesem Experiment eine physiologische binokulare Summation. Die im Vergleich zur monokularen Reaktionszeit noch eindeutig kürzere Reaktionszeit für den doppelt empfundenen Lichtreiz mit 35 Bogenminuten Disparität zeigt, dass eine binokulare Koppelung auch noch jenseits der Panum-Areale bestehen kann (Datenquelle: [77]).
1.4.7 Интеркулярный перенос последействий (интеркулярный трансфер)
1.4.7 Interokulare Übertragung von Nacheffekten (interokularer Transfer)
После прекращения внешнего зрительного раздражителя в зрительной системе сохраняются временные последействия, которые можно измерить психофизически. К ним относятся периодические послеобразы после коротких вспышек света [59], а также негативные послеобразы, возникающие после длительного облучения определенной области сетчатки. Оба последействия локализованы в сетчатке и представляют собой классическую парадигму стабилизированных ретинальных образов для определения зрительной локализации в монокулярных и бинокулярных условиях ([16], [68], [69], [70]; см. послеобраз). Ряд других последействий отражает процессы, локализация которых, вероятно, преимущественно находится в зрительной коре. Они пригодны для изучения бинокулярной сенсорики, так как последействие после монокулярной адаптации одного глаза часто наблюдается и в нестимулированном глазе-партнере. Последействие как бы переносится с одного глаза на другой.
Nach Beendigung eines äußeren visuellen Reizes bestehen temporäre Nachwirkungen am visuellen System, die psychophysisch messbar sind. Hierzu gehören die periodischen Nachbilder nach kurzen Lichtblitzen [59] sowie die negativen Nachbilder, die nach längerer Belichtung eines umschriebenen Netzhautareals auftreten. Beide Nacheffekte haben ihren Sitz in der Netzhaut und stellen ein klassisches Paradigma stabilisierter Netzhautbilder zur Bestimmung der visuellen Lokalisation unter mono-und binokularen Bedingungen dar ([16], [68], [69], [70]; siehe Nachbild).Eine Reihe weiterer Nacheffekte spiegelt Prozesse wider, deren Sitz wahrscheinlich überwiegend im visueIIen Kortex gelegen ist. Sie eignen sich zum Studium der binokularen Sensorik, da der Nacheffekt nach monokularer Adaptation eines Auges häufig auch am nicht gereizten Partnerauge zu beobachten ist. Der Nach-effekt wird gleichsam von dem einen auf das andere Auge übertragen.
Последействия для надпороговых раздражителей
Nacheffekte für überschwellige Reize
Наиболее известным последействием этого типа является описанный еще в древности послеобраз движения (исторический обзор в [11]). Если в течение длительного времени рассматривать равномерно движущиеся контуры (предобраз, адаптационный раздражитель), а затем перевести взгляд на стационарный контур (тестовый образ), то последний кажется движущимся в направлении, противоположном предобразу. Несмотря на ощущение движения, такой негативный послеобраз движения «не сдвигается с места» [140]. Послеобразы движения могут быть вызваны прямолинейно движущимися ([1], [153]; Waterfall Illusion) или вращающимися предобразами. К последним относятся спиральные послеобразы Plateau [145], для которых Dvorak [42] первым описал интеркулярный трансфер. Доля переноса составляет около 70 %, если наблюдатель обладает нормальной бинокулярной сенсорикой [122]. С помощью послеобразов движения, а также других последействий удалось показать, что, помимо этой интеркулярной обработки изображений, существуют также чисто бинокулярные процессы. Монокулярная адаптация к вращению паттерна по часовой стрелке в сочетании с бинокулярной адаптацией к вращению паттерна в противоположном направлении приводит к монокулярному последействию движения против часовой стрелки, в то время как при бинокулярном рассмотрении тестовый образ кажется вращающимся по часовой стрелке [4], [168], [193].
Der bekannteste Nacheffekt dieser Art ist das schon im Altertum beschriebene Bewegungsnachbild (historischer Überblick in [11]). Betrachtet man gleichförmig bewegte Konturen (Vorbild, Adaptationsreiz) über einen längeren Zeitraum und richtet dann den Blick auf eine stationäre Kontur (Testbild), so scheint sich diese in der Gegenrichtung des Vorbilds zu bewegen. Trotz des Bewegungseindrucks kommt ein solches negatives Bewegungsnachbild „nicht vom Fleck“ [140]. Bewegungsnachbilder sind durch geradlinig bewegte ([1], [153]; Waterfall Illusion) oder rotierende Vorbilder auslösbar. Zu den letzteren gehören die Spiralennachbilder von Plateau [145], für die Dvorak [42] als Erster einen interokularen Transfer beschrieb. Der übertragene Anteil beträgt etwa 70 %, wenn der Beobachter eine normale binokulare Sensorik besitzt [122]. Mit Bewegungsnachbildern, aber auch mit anderen Nacheffekten ließ sich zeigen, dass neben dieser interokularen Bildverarbeitung außerdem noch rein binokulare Prozesse existieren. Monokulare Adaptation auf eine Musterdrehung im Uhrzeigersinn im Wechsel mit binokularer Adaptation auf eine Musterdrehung in der Gegenrichtung führt zu einem monokularen Bewegungsnacheffekt gegen den Uhrzeigersinn, während sich bei binokularer Betrachtung das Testbild im Uhrzeigersinn zu drehen scheint [4], [168], [193].
Еще одним последействием, интеркулярный трансфер которого часто исследовался, является эффект наклона (Tilt-after-Effect) [28], [55], [193]. После длительного рассматривания полосатого паттерна с косыми контурами впоследствии рассматриваемые вертикальные или горизонтальные полосы воспринимаются наклоненными в противоположную сторону (▶рис. 1.78). Так, например, после длительного рассматривания пред образа с ориентацией полос 75° впоследствии предъявляемый тестовый образ с вертикальными полосами воспринимается наклоненным примерно на 3° против часовой стрелки.
Ein weiterer Nacheffekt, dessen interokularer Transfer häufig untersucht wurde, ist der Tilt-after-Effect [28], [55], [193]. Nach längerem Betrachten eines Streifenmusters mit schrägen Konturen werden anschließend angeblickte vertikale oder horizontale Streifen in der Gegenrichtung verkippt wahrgenommen (▶Abb. 1.78). So wird z. B. nach längerem Betrachten eines Vorbilds mit Streifenorientierung von 75° ein anschließend angebotenes Testbild mit vertikalen Streifen um ca. 3° gegen den Uhrzeigersinn gekippt wahrgenommen.
A
B
C
Рис. 1.78 Схематическое изображение эффекта наклона (Tilt-after-Effect). После адаптации к пред образу A объективно вертикальные линии тестового образа B кажутся наклоненными в сторону, противоположную линиям в A, как показано в C (преувеличено) (паттерн по [193]).
Abb. 1.78 Schematische Darstellung des Orientierungsnach-effekts (Tilt-after-Effect). Nach Adaptation an das Vorbild A erscheinen die objektiv vertikalen Linien des Testbilds B in der Gegenrichtung der Linien in A gekippt, wie in C (übertrieben) dargestellt (Muster nach [193]).
Повышение порога вследствие адаптации
Schwellenerhöhung durch Adaptation
После восприятия надпорогового паттерна порог восприятия аналогичного паттерна повышается. С помощью таких экспериментов по адаптации можно изолированно «утомить» отдельные системы анализа изображений в зрительной системе и таким образом идентифицировать их психофизически. Этот принцип был признан Гельмгольцем [67] уже для сетчатки: «Утомление сетчатки, следовательно, распространяет свое действие не равномерно на каждый вид раздражения, а главным образом на такое раздражение, которое сходно с первичным». Подобная парадигма адаптации, которая переносится при нормальном бинокулярном зрении, представляет собой снижение контрастной чувствительности к полосатым паттернам после предшествующей стимуляции высококонтрастным полосатым паттерном с такими же межполосными интервалами и ориентацией [21], [174]. Послеэффект снижает контрастную чувствительность на ипсилатеральном глазу примерно на 50 %, при этом около 65 % этого эффекта переносится на парный глаз [167]. Ценность таких исследований для функциональной проверки бинокулярного зрения является спорной, так как перенос может сохраняться и у лиц со страбизмом [3], [124]. С помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) также может быть подтверждена интер-окулярная адаптация в первичной зрительной коре (V1). Однако у амблиопов, независимо от адаптированного глаза, интер-окулярная адаптация в V1 обнаружена не была [96].
Nach Betrachten eines überschwelligen Musters ist die Schwelle für die Wahrnehmung eines ähnlichen Musters erhöht. Mit derartigen Adaptationsexperimenten können einzelne Systeme der Bildanalyse im visuellen System isoliert „ermüdet“ und damit psychophysisch identifiziert werden. Dieses Prinzip hat schon Helmholtz [67] für die Netzhaut erkannt: „Die Ermüdung der Netzhaut erstreckt ihre Wirkung demnach nicht gleichmäßig auf jede Art von Reizung, sondern hauptsächlich auf eine solche Reizung, welche der primären ähnlich ist.“ Ein derartiges Adaptationsparadigma, das beim normalen Binokularsehen transferiert wird, ist die Verminderung der Kontrastempfindlichkeit für Streifenmuster nach vorausgegangener Stimulation mit einem stark kontrastierenden Streifenmuster gleicher Streifenabstände und -orientierung [21], [174]. Der Nacheffekt vermindert die Kontrastempfindlichkeit am ipsilateralen Auge um ca. 50 %, etwa 65 % davon werden auf das Partnerauge übertragen [167]. Der Wert solcher Untersuchungen zur Funktionsprüfung des Binokularsehens ist umstritten, da auch bei Schielenden ein Transfer bestehen kann [3], [124]. Auch mittels funktioneller Magnetresonanztomografie (fMRT) kann die interokulare Adaptation in der primären Sehrinde (V1) nachgewiesen werden. Bei Amblyopen wurde hierbei unabhängig vom adaptierten Auge jedoch keine interokulare Adaptation in V1 gefunden [96].