богатство контуров по сравнению с бедностью контуров
Konturenreichtum gegenüber Konturenarmut
односторонне более высокая яркость (> 1 log E)
einseitig höhere Leuchtdichte (> 1 log E)
При естественном зрительном процессе стимулы, вызывающие соперничество, как правило, имеют выраженную разницу в интенсивности. Поэтому характерная региональная смена монокулярного доминирования хорошо наблюдается только в искусственных условиях проецирования. Тем не менее исследования в области бинокулярного зрения на протяжении последних столетий неоднократно касались феномена соперничества (обзоры в [52], [67], [111]). Причиной этого было, в частности, мнение, поддерживаемое Porta [149] и Du Tour [41], а также отдельными исследователями нашего времени, что наше бинокулярное зрение осуществляется за счет постоянного чередования монокулярных зрительных впечатлений (теория супрессии, обзоры в [129], [139]). Эта теория была подтверждена многочисленными результатами экспериментов с соперничеством и выдвигалась против сторонников теории слияния бинокулярного зрения (начиная с Кеплера [102] и Ньютона [126]).
Beim natürlichen Sehvorgang haben wettstreitauslösende Reize in der Regel eine deutliche Intensitätsdifferenz. Der charakteristische regionale Wechsel der monokularen Dominanz ist daher nur unter künstlichen Abbildungsverhältnissen gut zu beobachten. Dennoch hat sich die Forschung auf dem Gebiet des Binokularsehens in den vergangenen Jahrhunderten immer wieder mit dem Wettstreitphänomen befasst (Übersichten in [52], [67], [111]). Ursache hierfür war u. a. die von Porta [149] und Du Tour [41] sowie einzelnen Forschern der heutigen Zeit vertretene Ansicht, dass unser beidäugiges Sehen durch ein ständiges Alternieren der monokularen Seheindrücke zustande kommt (Suppressionstheorie, Übersichten in [129], [139]. Die Theorie wurde durch zahlreiche Befunde bei Wettstreitexperimenten gestützt und gegenüber den Anhängern der Fusionstheorie des Binokularsehens vertreten (beginnend bei Kepler [102] und Newton [126]).
В зависимости от возможности или невозможности слияния двух полуизображений, вероятно, обе теории имеют право на существование (компромиссная теория / Compromise Theory [138]). В естественных условиях зрения это означает: там, где сенсорное слияние невозможно, «плохие» компоненты бинокулярных стимулов супрессируются, а «хорошие» части, подходящие в общую визуальную концепцию, достигают сознания [48] — гипотеза, которая также удовлетворительна с телеологической точки зрения.
In Abhängigkeit von der Möglichkeit oder Unmöglichkeit zur Fusion zweier Halbbilder haben wahrscheinlich beide Theorien ihre Berechtigung (Compromise Theory [138]. Unter natürlichen Sehbedingungen heißt das: Wo sensorische Fusion nicht möglich ist, werden die „schlechten“ Anteile der beidäugigen Reize supprimiert und die „guten“, ins visuelle Gesamtkonzept passenden Teile erreichen das Bewusstsein [48] – eine auch teleologisch befriedigende Hypothese.
Из почти бесконечного потока наблюдений за соперничеством далее будут упомянуты отдельные важные феномены бинокулярного соперничества.
Aus der schier unübersehbaren Flut von Wettstreitbeobachtungen seien im Folgenden noch einzelne wichtige Phänomene des binokularen Wettstreits erwähnt.
Латентность
Latenz
Контурное соперничество возникает только после латентного периода около 150 мс. Более короткие стимулы суперпонируются (аномальное слияние по Wolfe [194]). По мнению Fox [52], эта относительно длительная латентность согласуется с гипотезой о том, что соперничество возникает только после тщетного исчерпания возможностей слияния — вычислительного процесса, для которого бинокулярной сенсорике требуется время. Поскольку стереопсис обнаруживается уже при длительности стимула менее 6 мс [131], а количественный стереопсис не предполагает слияния, короткие поперечно-диспаратные стимулы соперничества могут вызывать относительное восприятие глубины [122].
Konturenwettstreit tritt erst nach einer Latenz von ca. 150 ms auf. Kürzere Reize werden superponiert (anomale Fusion nach Wolfe [194]). Nach Fox [52] passt diese relativ lange Latenz zur Hypothese, dass Wettstreit erst nach vergeblicher Ausschöpfung der Möglichkeiten zur Fusion auftritt, einem Rechenvorgang, für den die binokulare Sensorik Zeit benötigt. Da Stereopsis schon für Reizzeiten von weniger als 6 ms nachweisbar ist [131] und quantitative Stereopsis Fusion nicht voraussetzt, können kurze, querdisparate Wettstreitreize eine relative Tiefenwahrnehmung hervorrufen [122].
Поле стирания
Löschfeld
Размер области супрессии, вызываемой точкой сетчатки тормозящего глаза, был определен Kaufmann [100] по расстоянию между двумя параллельными линиями (полуизображение тормозящего глаза), которые все еще могут стирать в своем центре линию, проходящую перпендикулярно им (полуизображение тормозимого глаза). При такой статической презентации паттерна он обнаружил в центре поля зрения область максимальной супрессии диаметром 40 угловых минут; за пределами этой области соперничество значительно ослабевало и переставало обнаруживаться на расстоянии 1° за точкой пересечения линий. Aulhorn [9] и Niethammer [127] исследовали интер-окулярное торможение с помощью кампиметрического метода, при котором сначала предъявляемое ограниченное полуизображение (первый стимул) супрессируется последующим полуизображением другого глаза (второй стимул). Они назвали это явление, уже наблюдавшееся Remky [158], феноменом стирания и интерпретировали эту форму супрессии как спровоцированное соперничество. С помощью этого метода можно определить пространственные границы процессов интер-окулярного торможения также и в периферическом поле зрения, варьируя расстояние второго стимула от первого. Как и при непрерывной презентации паттерна соперничества, центр поля стирания с наибольшей склонностью к супрессии соответствовал точке сетчатки, корреспондирующей со вторым стимулом. Максимальная вертикальная диспаратность между первым и вторым стимулами, вызывающая стирание, составляла 1° рядом с точкой фиксации и увеличивалась примерно до 3° при эксцентриситете до 8°. Таким образом, феномен стирания выходит далеко за пределы классических зон Панума, но по величине соответствует расширенным зонам Панума при предъявлении рандомизированных стереограмм (гл. 1.4.4) и границам качественного стереопсиса [134]. Особенно наглядно можно наблюдать временную и пространственную структуру, а также последующий распад поля стирания, если в качестве первого стимула используется плотная решетка пересекающихся линий, а в качестве второго — ограниченная точка света [75] (☐Рис. 1.76).
Die Größe des Suppressionsareals, das von einer Netzhautstelle des hemmenden Auges ausgelöst wird, hat Kaufmann [100] durch den Abstand zweier paralleler Linien (Halbbild des hemmenden Auges) bestimmt, die eine senkrecht dazu verlaufende Linie (Halbbild des gehemmten Auges) in ihrer Mitte noch löschen können. Bei dieser statischen Musterdarbietung fand er im Gesichtsfeldzentrum ein Areal maximaler Suppression von 40 Bogenminuten Durchmesser; außerhalb dieses Bereichs nahm der Wettstreit deutlich ab und ließ sich 1° jenseits der Linienüberkreuzung nicht mehr nachweisen. Aulhorn [9] und Niethammer [127] untersuchten die interokulare Hemmung mit einer kampimetrischen Methode, bei der ein zuerst dargebotenes umschriebenes Halbbild (Erstreiz) durch ein nachfolgendes Halbbild des Partnerauges (Zweitreiz) supprimiert wird. Sie bezeichneten das schon von Remky [158] beobachtete Phänomen als Löschphänomen und interpretierten diese Form der Suppression als provozierten Wettstreit. Durch den Abstand des Zweitreizes vom Erstreiz lassen sich mit dieser Methode die räumlichen Grenzen der interokularen Hemmungsvorgänge auch im peripheren Gesichtsfeld bestimmen. Wie bei der Dauerdarbietung des Wettstreitmusters entsprach das Zentrum des Löschfelds mit der höchsten Suppressionsbereitschaft der mit dem Zweitreiz korrespondierenden Netzhautstelle. Die maximale, eine Löschung auslösende vertikale Disparität zwischen Erst- und Zweitreiz betrug neben dem Fixierpunkt 1° und nahm bis zu einer Exzentrizität von 8° auf etwa 3° zu. Das Löschphänomen geht damit weit über die Grenzen der klassischen Panum-Areale hinaus, entspricht aber in der Größenordnung den erweiterten Panum-Arealen bei Darbietung von Random-Dot-Stereogrammen (Kap. 1.4.4) und den Grenzen der qualitativen Stereopsis [134]. Besonders eindrucksvoll lassen sich der zeitliche und räumliche Aufbau sowie das anschließende Zusammenbrechen des Löschfelds beobachten, wenn als Erstreiz ein dichtes Raster gekreuzter Linien und als Zweitreiz ein umschriebener Lichtpunkt verwendet wird [75] (☐Abb. 1.76).
Рис. 1.76 Феномен стирания на решетчатом паттерне. Сверху: схематическое изображение стимулов. На гаплоскопе левому глазу предъявляется стационарная решетка с центральной точкой фиксации, правому глазу через короткий интервал — световой стимул (второй стимул) на однородном фоне. Снизу: изображение бинокулярного восприятия. Вскоре после появления второго стимула временную и пространственную структуру поля стирания можно наблюдать по регионарному торможению изображения решетки.
Abb. 1.76 Löschphänomen an einem Gitterraster. Oben: schematische Darstellung der Reize. An einem Haploskop wird dem linken Auge ein stationäres Gitterraster mit zentralem Fixierpunkt dargeboten, dem rechten Auge nach kurzem Intervall ein Lichtreiz (Zweitreiz) auf homogenem Umfeld. Unten: Darstellung der binokularen Wahrnehmung. Kurz nach Auftauchen des Zweitreizes kann der zeitliche und räumliche Aufbau des Löschfelds an der regionären Hemmung des Rasterbilds beobachtet werden.
Нистагм-соперничество
Nystagmuswettstreit
Рассматривание вертикального полосатого паттерна, который движется перед обоими глазами в темпорально-назальном направлении, вызывает, помимо выраженного субъективного явления соперничества, также оптокинетический нистагм, направление скачка которого соответствует доминированию соответствующего глаза [51]. Таким образом, явления соперничества могут быть измерены и объективно. Для изменения направления движения Fox et al. [51] использовали призмы Dove.
Das Betrachten eines vertikalen Streifenmusters, das sich vor beiden Augen in temporonasaler Richtung bewegt, löst neben einer ausgeprägten subjektiven Wettstreiterscheinung auch einen optokinetischen Nystagmus aus, dessen Schlagrichtung der jeweiligen Dominanz eines Auges entspricht [51]. Auf diese Weise können Wettstreitphänomene auch objektiv gemessen werden. Zur Umkehr der Bewegungsrichtung ließen Fox et al. [51] ihre Versuchspersonen durch Dove-Prismen blicken.
Окулярное доминирование
Okuläre Dominanz
У нормального наблюдателя паттерн соперничества симметричной интенсивности приводит к взаимному доминированию одного из глаз, при этом фазы доминирования и супрессии распределяются между обоими глазами поровну. Тем не менее для многих сенсорных и сенсомоторных функций существует одностороннее преобладание, хотя оба глаза при монокулярном обследовании не демонстрируют функциональных различий. Критерии, проверяемые в литературе по «глазности» или окулярному доминированию, очень различны [132], [189], и остается спорным, в какой степени доминирование, выявленное в тесте у лиц с нормальным бинокулярным зрением, вообще играет роль. Наиболее известным способом определения доминирования является тест с визиром Розенбаха [162] или его вариант: испытуемый бинокулярно смотрит на удаленный объект и должен закрыть его вытянутым пальцем. Если испытуемый не подготовлен, он не сразу заметит, что палец двоится, и закроет линию обзора доминирующего глаза. Этим простым методом определяется направленное доминирование. Оно не обязательно должно совпадать с доминированием по бинокулярному восприятию яркости [44] или по цветам и контурам [35].
Beim normalen Beobachter führt ein Wettstreitmuster symmetrischer Intensität zu wechselseitiger Dominanz eines Auges, wobei die Dominanz- und Suppressionsphasen auf beide Augen gleich verteilt sind. Dennoch gibt es für viele sensorische und sensomotorische Funktionen ein einseitiges Überwiegen, obwohl beide Augen bei monokularer Prüfung keine Funktionsunterschiede aufweisen. Die in der Literatur zur „Äugigkeit“ oder okulären Dominanz geprüften Kriterien sind sehr unterschiedlich [132], [189], und es ist fraglich, inwieweit bei Personen mit normalem Binokularsehen eine im Test gefundene Dominanz überhaupt eine Rolle spielt. Die bekannteste Art der Dominanzbestimmung ist der Rosenbach-Visierversuch [162] oder eine Variante davon: Die Versuchsperson blickt binokular auf ein fernes Objekt und soll es mit einem ausgestreckten Finger verdecken. Ist die Testperson naiv, wird sie nicht sofort bemerken, dass der Finger doppelt erscheint, und sie wird die Gesichtslinie des dominanten Auges verdecken. Mit dieser einfachen Methode wird die Richtungsdominanz ermittelt. Sie muss keineswegs mit der Dominanz für die binokulare Helligkeitsempfindung [44] oder für Farben und Konturen [35] identisch sein.
1.4.6 Бинокулярная суммация
1.4.6 Binokulare Summation
Двое видят больше, чем один. Эта житейская мудрость относится к статистической вероятности того, что два независимых наблюдателя распознают околопороговый раздражитель чаще, чем один. Такая повышенная вероятность распознавания или чувствительность называется вероятностной суммацией и применима также к бинокулярному зрению по сравнению с монокулярным. Например, если предъявляется настолько слабый световой раздражитель, что при монокулярном зрении в среднем воспринимается только каждый второй раздражитель, то при бинокулярном предъявлении вероятность восприятия составит p = 1 - (0,50 × 0,50) = 0,75 или 75% [144]. О нейронной или физиологической [38] бинокулярной суммации говорят тогда, когда две монокулярные информации сходятся в одной системе и обработка двух раздражителей вызывает изменение чувствительности. Согласно Green и Swets [57], для бинокулярной вероятностной суммации рассчитывается индекс суммации √(2) ( ≈ 1,4). Индекс суммации при этом представляет собой отношение бинокулярного функционального результата к монокулярному. Парциальная суммация имеет место при индексе от 1 до 2; значения ниже 1 наблюдаются при бинокулярном торможении. Значения выше 2 означают потенцирование. В психофизических экспериментах при индексе от 1 до 1,4 необходимо оценивать по характеру условий эксперимента, в какой степени имеет место физиологическая суммация или только вероятностная. Если суммация обнаруживается только до тех пор, пока раздражители могут сливаться, но исчезает при стимуляции за пределами зон Панума, следует допустить как минимум парциальную физиологическую суммацию ( $\blacktriangleright$ рис. 1.77). То же самое относится к суммации монокулярно подпороговых раздражителей, которые воспринимаются только бинокулярно [19].
Zwei Personen sehen mehr als eine. Diese Lebensweisheit bezieht sich auf die statistische Wahrscheinlichkeit, dass zwei unabhängig Beobachter einen schwellennahen Reizeher erkennen als nur einer. Eine solche erhöhte Erkennungswahrscheinlichkeit oder Empfindlichkeit wird probabilistische Summation genannt und trifft auch für das beidäugige Sehen gegenüber dem einäugigen zu. Wird z. B. ein so schwacher Lichtreiz dargeboten, dass einäugig im Durchschnitt nur jeder 2. Reiz zur Wahrnehmung kommt, so ergibt sich bei beidäugiger Darbietung eine Wahrnehmungswahrscheinlichkeit von p = 1 - (0,50 × 0,50) = 0,75 oder 75% [144]. Von neuraler oder physiologischer [38] binokularer Summation spricht man, wenn die beiden monokularen Informationen auf ein System konvergieren und die Verarbeitung der beiden Reize eine veränderte Empfindlichkeit bewirkt. Nach Green und Swets [57] errechnet sich für die binokulare probabilistische Summation ein Summationsindex von √(2) ( ≈ 1,4). Der Summationsindex ist dabei das Verhältnis von binokularem zu monokularem Funktionsergebnis. Partielle Summation liegt vor bei einem Index zwischen 1 und 2; Werte unter 1 ergeben sich bei binokularer Hemmung. Werte über 2 bedeuten Potenzierung. In psychophysischen Experimenten muss bei einem Index zwischen 1 und 1,4 aufgrund der Art der Versuchsbedingungen beurteilt werden, inwieweit eine physiologische Summation oder nur eine probabilistische vorliegt. Wenn die Summation nur dann nachweisbar ist, solange die Reize fusioniert werden können, bei Stimulation außerhalb der Panum-Areale aber nicht mehr besteht, muss zumindest eine partielle physiologische Summation angenommen werden ( $\blacktriangleright$ Abb. 1.77). Das Gleiche gilt für die Summation monokular unterschwelliger Reize, die nur binokular wahrgenommen werden [19].
Психофизические эксперименты по суммации в последние десятилетия проводились не только из общего интереса к функционированию зрительной системы, но и для использования суммации в качестве функциональной пробы бинокулярного зрения. Для многих зрительных функций в пороговой области может быть выявлена парциальная бинокулярная суммация, при этом индексы суммации обычно находятся в диапазоне от 1,2 до 1,5, например:
Psychophysische Summationsexperimente sind in den letzten Jahrzehnten nicht nur aus allgemeinem Interesse an der Funktionsweise des visuellen Systems durchgeführt worden, sondern auch, um die Summation als Funktionsprüfung des Binokularsehens einzusetzen. Für viele visuelle Funktionen kann im Schwellenbereich eine partielle binokulare Summation nachgewiesen werden, wobei die Summationsindizes meist zwischen 1,2 und 1,5 liegen, z. B.:
Контрастная чувствительность и критическая частота слияния мерцаний [63]
Kontrastempfindlichkeit und Flimmerverschmelzungsfrequenz [63]
Время реакции [20]
Reaktionszeit [20]
Световое ощущение [46]
Helligkeitsempfindung [46]
При этом бинокулярная суммация снижается, как только задействуется разрешающая способность [84].
Dabei verringert sich die binokulare Summation, sobald das Auflösungsvermögen beansprucht wird [84].