Проприоцепция и эфферентная копия
Propriozeption und Efferenzkopie
Мозг должен быть информирован о том, какое положение занимают глаза в орбите. Только так удается правильно локализовать зрительные объекты в пространстве. Проприоцепция играет при этом роль только в особых ситуациях [34], и до сих пор неясно, какие сенсоры в орбите сообщают мозгу о положении глаза [6].
Das Gehirn muss darüber informiert sein, welche Stellung die Augen in der Orbita einnehmen. Nur so gelingt es, die Sehobjekte im Raum richtig zu lokalisieren. Die Propriozeption spielt dabei nur in Sondersituationen eine Rolle [34], und es ist noch ungeklärt, welche Sensoren in der Orbita die Stellung des Auges dem Gehirn melden [6].
Более важной является эфферентная копия (англ. Corollary Discharge) [30], [34]. Под этим понимается хранящийся в мозгу сигнал о силе иннервации, которая посылается к мышцам глаза для достижения определенного положения глаз. Эфферентная копия дает точную информацию о положении глаз в орбите, так как сила, которую должны затратить глазные мышцы для достижения определенного положения глаз, всегда одинакова. Иными словами: «нагрузка», которую глазные мышцы должны «нести» в виде эластичных противодействующих сил, зависит только от положения глаза в орбите.
Wichtiger ist die Efferenzkopie (englisch Corollary Discharge) [30], [34]. Man versteht darunter ein im Gehirn gespeichertes Signal über die Innervationsstärke, die an die Augenmuskeln ausgesendet wird, um eine bestimmte Augenstellung zu erreichen. Die Efferenzkopie bietet eine genaue Information über die Stellung der Augen in der Orbita, da die Kraft, die von den Augenmuskeln aufgewendet werden muss, um eine bestimmte Augenstellung zu erreichen, immer gleich ist. Anders ausgedrückt: Die „Last“, welche die Augenmuskeln in Form elastischer Gegenkräfte zu „tragen“ haben, hängt nur von der Stellung des Auges in der Orbita ab.
С конечностями ситуация иная. Если, например, человек хочет удерживать локоть согнутым под углом 90°, ему необходимо сильнее иннервировать m. biceps, если он держит в руке груз. Если бы мозг полагался на тогда более сильную эфферентную копию, возникло бы впечатление, будто локоть согнут сильнее, чем на 90°. Из-за меняющейся нагрузки эфферентная копия не подходит для восприятия позиций нашего тела. Для этого нам необходима проприоцепция от сенсоров мышц и суставной капсулы [19].
Bei den Gliedmaßen ist das anders. Will man z. B. seinen Ellbogen um 90° gebeugt halten, so muss man den M. biceps stärker innervieren, wenn man ein Gewicht in der Hand hält. Verließe sich das Gehirn auf die dann stärkere Efferenzkopie, würde der Eindruck entstehen, als sei der Ellbogen stärker als 90° gebeugt. Wegen der wechselnden Last eignet sich die Efferenzkopie nicht für die Wahrnehmung der Positionen unseres Körpers. Vielmehr benötigen wir dafür die Propriozeption aus Sensoren der Muskeln und der Gelenkkapsel [19].
1.2.3 Моторные ядра
1.2.3 Motorische Kerne
Тела нейронов нервных волокон, идущих к мышцам глаза, сгруппированы в ядрах ствола мозга (☐Рис. 1.35).
Die Zellkörper der zu den Augenmuskeln laufenden Nervenfasern liegen gruppiert in Kernen des Hirnstamms (☐Abb. 1.35).
Рис. 1.35 Парамедианно расположенные окуломоторные переключающие структуры, проецируемые на медиальный срез ствола мозга. riMLF (ростральное интерстициальное ядро медиального продольного пучка) отвечает за вертикальные саккады и быстрые фазы нистагма, PPRF (парамедианная понтинная ретикулярная формация) — за горизонтальные саккады и быстрые фазы нистагма. Кроме того, PPRF выполняет функцию координации вертикальных и горизонтальных быстрых движений глаз. PPRF проецирует свой импульс, с одной стороны, непосредственно к ядрам глазодвигательных мышц, с другой — через Nucleus praepositus hypoglossi. Там из импульса формируется ступень, которая затем также направляется к ядрам глазодвигательных мышц. Ступень обеспечивает удержание взора в новом положении после завершения саккады.
Abb. 1.35 Paramedian gelegene okulomotorische Schaltstrukturen, projiziert auf den Medianschnitt des Hirnstamms. Der riMLF (rostrale interstitielle Kern des medialen longitudinalen Faszikulus) ist für vertikale Sakkaden und rasche Nystagmusphasen zuständig, die PPRF (paramediane pontine retikuläre Formation) für horizontale Sakkaden und rasche Nystagmusphasen. Außerdem hat die PPRF die Aufgabe, die vertikalen und horizontalen raschen Augenbewegungen zu koordinieren. Die PPRF projiziert ihren Puls einerseits direkt zu den Augenmuskelkernen, andererseits über den Umweg des Nucleus praepositus hypoglossi. Dort wird aus dem Puls eine Stufe gebildet, die dann ebenfalls zu den Augenmuskelkernen geschickt wird. Die Stufe bewirkt, dass der Blick nach Ende der Sakkade in der neuen Position gehalten wird.
Область ядер обоих глазодвигательных нервов (n. oculomotorius) находится в среднем мозге. Расположение частичных ядер, соответствующих отдельным мышцам глаза, сложно [7]. Следует запомнить, что тела нейронов для m. rectus medialis, m. rectus inferior и m. obliquus inferior расположены ипсилатерально, т. е. для правого глаза — справа, а для левого — слева. Только тела нейронов для m. rectus superior расположены контралатерально. На пути к m. rectus superior нервные волокна перекрещиваются на противоположную сторону еще внутри области ядра [2]. Тела нейронов для m. levator palpebrae расположены близко к срединной линии, как ипсилатерально, так и контралатерально.
Das Kerngebiet der beiden Okulomotoriusnerven befindet sich im Mittelhirn. Die Anordnung der Teilkerne, die den einzelnen Augenmuskeln zugeordnet sind, ist kompliziert [7]. Merken sollte man sich, dass die Zellkörper für den M. rectus medialis, den M. rectus inferior und den M. obliquus inferior ipsilateral liegen, d. h. für das rechte Auge auf der rechten und für das linke Auge auf der linken Seite. Nur die Zellkörper für den M. rectus superior liegen kontralateral. Auf dem Weg zum M. rectus superior kreuzen die Nervenfasern noch innerhalb des Kerngebiets zur anderen Seite [2]. Die Zellkörper für den M. levator palpebrae liegen nahe an der Mittellinie, sowohl ipsilateral als auch kontralateral.
Оба ядра блокового нерва (n. trochlearis) также расположены в среднем мозге, непосредственно под областью ядра глазодвигательного нерва. Nucleus trochlearis берет начало контралатерально. Он перекрещивается за водопроводом под четверохолмистой пластинкой.
Die beiden Trochleariskerne liegen ebenfalls im Mittelhirn, dicht unterhalb des Okulomotoriuskerngebiets. Der Nucleus trochlearis entspringt jeweils kontralateral. Er kreuzt hinter dem Aquädukt unterhalb der Vierhügelplatte.
Ядра отводящего нерва (n. abducens) расположены в мосту и посылают свои нервные волокна к ипсилатеральной m. rectus lateralis.
Die Abduzenskerne liegen in der Brücke und senden ihre Nervenfasern zum ipsilateralen M. rectus lateralis.
1.2.4 Координация обоих глаз
1.2.4 Koordination beider Augen
Запомните
Merke
При версиях оба глаза движутся одинаково. Если объекты зрения находятся в бесконечности, зрительные оси обоих глаз остаются параллельными. В отличие от этого, при вергенции (конвергенции, дивергенции) глаза движутся в противоположных направлениях.
Bei den Versionen bewegen sich beide Augen in gleicher Weise. Liegen die Sehobjekte im Unendlichen, so bleiben die Gesichtslinien beider Augen parallel. Im Unterschied dazu bewegen sich die Augen bei der Vergenz (Konvergenz, Divergenz) gegenläufig.
Версии
Versionen
В ядре отводящего нерва (▶Рис. 1.36) берут начало нервные волокна, которые формируют односторонний nucleus abducens. Поскольку точная локализация тел нейронов, относящихся к nucleus abducens, ранее была неизвестна, ядро отводящего нерва определяли как более крупное, чем оно фактически является согласно функциональному распределению.
Im Abduzenskern (▶Abb. 1.36) entspringen die Nervenfasern, die den gleichseitigen Nucleus abducens bilden. Als man die genaue Lokalisation der dem Nucleus abducens zugeordneten Zellkörper noch nicht kannte, hat man den Abduzenskern größer definiert, als er nach der funktionellen Zuordnung eigentlich ist.
В настоящее время известно: в ядрах отводящего нерва находятся не только клетки, проецирующиеся к m. rectus lateralis, но и клетки, чьи нейриты перекрещиваются через срединную линию и проходят в медиальном продольном пучке (MLF) к области ядра глазодвигательного нерва, где они активируют нервные клетки, предназначенные для m. rectus medialis (▶Рис. 1.36). Таким образом, оба ядра отводящего нерва служат центром взора для горизонтальных версий ([34], стр. 391). При взгляде вправо активируется правое ядро отводящего нерва и тормозится левое, при взгляде влево — наоборот.
Inzwischen weiß man: In den Abduzenskernen befinden sich nicht nur Zellen, die zum M. rectus lateralis projizieren, sondern auch Zellen, deren Neuriten über die Mitte kreuzen und im medialen longitudinalen Faszikulus (MLF) zum Okulomotoriuskerngebiet verlaufen und dort die für den M. rectus medialis bestimmten Nervenzellen ansteuern (▶Abb. 1.36). Somit dienen die beiden Abduzenskerne als Blickzentrum für die horizontalen Versionen ([34], S. 391). Bei Rechtsblick wird der rechte Abduzenskern aktiviert und der linke gehemmt, bei Linksblick ist es umgekehrt.
Термин «центр взора» означает, что в этом месте собираются все сигналы, необходимые для горизонтальных версий. Это следующие 3 сигнала:
Der Begriff „Blickzentrum“ bedeutet, dass an dieser Stelle alle Signale gesammelt werden, die für horizontale Versionen erforderlich sind. Es sind die folgenden 3 Signale:
Рис. 1.36 Переключающие структуры для быстрых движений глаз.
Abb. 1.36 Schaltstrukturen für die raschen Augenbewegungen.
вестибулярный сигнал от органа равновесия
vestibuläres Signal vom Gleichgewichtsorgan
сигнал для саккад от PPRF
Signal für Sakkaden von der PPRF
сигнал для функции удержания от NPH
Signal für die Haltefunktion vom NPH
От ядра отводящего нерва, функционирующего как центр взора, эти 3 сигнала объединяются и передаются к мышцам глаза (для m. rectus medialis — косвенно через MLF).
Von dem als Blickzentrum fungierenden Abduzenskern werden die 3 Signale vereint an die Augenmuskeln geleitet (für den M. rectus medialis indirekt über den MLF).
Центр взора для вертикальных версий расположен в среднем мозге. Там клетки, ответственные за вертикальные движения глаз, в ядрах глазодвигательного и блокового нервов активируются супрануклеарными аксонами, которые разветвляются таким образом, что одинаковые сигналы поступают к синергистам ([34], стр. 395).
Das Blickzentrum für vertikale Versionen liegt im Mittelhirn. Dort werden die für vertikale Augenbewegungen zuständigen Zellen in den Okulomotorius- und Trochleariskernen von supranukleären Axonen angesteuert, die sich jeweils so aufzweigen, dass gleiche Signale auf Synergisten treffen ([34], S. 395).