1.2.2 Иннервация глазных мышц
1.2.2 Innervation der Augenmuskeln
Глазные мышцы управляются ядрами трех черепных нервов. Ядро глазодвигательного нерва (III пара ЧН) иннервирует m. rectus medialis (медиальную прямую мышцу), m. rectus superior (верхнюю прямую мышцу), m. rectus inferior (нижнюю прямую мышцу) и m. obliquus inferior (нижнюю косую мышцу) (а также m. levator palpebrae, а также — своим парасимпатическим компонентом — m. ciliaris и m. sphincter pupillae). Ядро блокового нерва (IV пара ЧН) иннервирует m. obliquus superior (верхнюю косую мышцу), ядро отводящего нерва (VI пара ЧН) — m. rectus lateralis (латеральную прямую мышцу).
Die Augenmuskeln werden von den Kernen dreier Hirnnerven angesteuert. Der Nucleus oculomotorius (III. Hirnnerv) versorgt den M. rectus medialis, den M. rectus superior, den M. rectus inferior und den M. obliquus inferior (außerdem den M. levator palpebrae sowie – mit seinem parasympathischen Anteil – den M. ciliaris und den M. sphincter pupillae). Der Nucleus trochlearis (IV. Hirnnerv) versorgt den M. obliquus superior, der Nucleus abducens (VI. Hirnnerv) den M. rectus lateralis.
В каждую глазную мышцу входит около 1000 нервных волокон, которые разветвляются в мышце и иннервируют каждое примерно 4–40 мышечных волокон [41]. Совокупность всех мышечных волокон, управляемых одним нервным волокном, называют двигательной единицей.
In jeden Augenmuskel ziehen etwa 1000 Nervenfasern, die sich im Augenmuskel verzweigen und jeweils etwa 4–40 Muskelfasern versorgen [41]. Die Gesamtheit aller Muskelfasern, welche von einer Nervenfaser angesteuert werden, bezeichnet man als motorische Einheit.
Мозг использует 2 различных способа увеличения тяговой силы мышцы:
Das Gehirn nutzt 2 verschiedene Möglichkeiten, um die Zugkraft eines Muskels zu steigern:
он усиливает активность двигательных единиц.
Es verstärkt die Aktivität motorischer Einheiten.
он задействует новые двигательные единицы, которые ранее находились в покое.
Es setzt neue motorische Einheiten ein, die zuvor noch ruhten.
Это будет пояснено на примере m. rectus lateralis (▶рис. 1.33). В положении «выкл.», т. е. при экстремальной аддукции, почти все двигательные единицы находятся в покое. По мере постепенного подключения дополнительных двигательных единиц глазное яблоко постепенно переходит в положение «вкл.», пока при экстремальном положении абдукции не будут активированы почти все двигательные единицы. При повторении последовательности движений каждая двигательная единица снова и снова задействуется начиная с назначенного ей положения глаза, то есть с ее порога. Низкопороговые двигательные единицы работают уже в назальной половине поля зрения, высокопороговые — только в темпоральной.
Dies sei am Beispiel des M. rectus lateralis erläutert (▶Abb. 1.33). In der Aus-Position, d. h. bei extremer Adduktion, ruhen fast alle motorischen Einheiten. Indem nach und nach weitere motorische Einheiten zugeschaltet werden, gelangt der Bulbus allmählich in die An-Position, bis in extremer Abduktionsstellung fast alle motorischen Einheiten aktiviert sind. Bei Wiederholung des Bewegungsablaufs wird jede motorische Einheit immer wieder ab der ihr zugeordneten Augenposition eingesetzt, also ab ihrer Schwelle. Niederschwellige motorische Einheiten arbeiten bereits in der nasalen Blickfeldhälfte, hochschwellige erst in der temporalen.
В экстремальном положении «вкл.» большинство двигательных единиц достигают частоты около 300 разрядов в секунду. При больших саккадах частота может возрастать до 600 разрядов в секунду.
In der extremen An-Position erreichen die meisten motorischen Einheiten eine Frequenz von etwa 300 Entladungen pro Sekunde. Während großer Sakkaden kann die Frequenz auf 600 Entladungen pro Sekunde ansteigen.
Рис. 1.33 Зависимость частоты разрядов отдельных двигательных единиц от положения глаза. Каждая единица начинает работать в специфическом для нее пороговом положении. Активность возрастает по мере того, как глаз глубже входит в зону действия соответствующей мышцы. 0° означает среднее положение. Для m. rectus lateralis положение «вкл.» соответствует абдукции, а положение «выкл.» — аддукции. Для кривой, отмеченной синей стрелкой, исходные данные внесены в виде красных точек. (Источник данных: [47])
Abb. 1.33 Abhängigkeit der Entladungsrate einzelner motorischer Einheiten von der Augenposition . Jede Einheit beginnt in einer für sie spezifischen Schwellenposition zu arbeiten. Die Aktivität steigt, je weiter das Auge in das Wirkungsfeld des betreffenden Muskels gelangt. 0° bedeutet Mittelposition. Beim M. rectus lateralis entspricht die „An“-Position der Abduktion und die „Aus“-Position der Adduktion. Für die mit einem blauen Pfeil markierte Kurve sind die Originaldaten als rote Punkte eingetragen. (Datenquelle: [47])
Рис. 1.34 Механика орбитальных тканей. Тяговые силы m. rectus medialis (верхняя кривая) и m. rectus lateralis (нижняя кривая) в зависимости от положения глаза (значения из [12]). Сумма сил обеих мышц представляет собой прямую линию. Обе мышцы вместе уравновешивают пассивные орбитальные ткани.
Abb. 1.34 Mechanik der orbitalen Gewebe. Zugkräfte des M. rectus medialis (obere Kurve) und des M. rectus lateralis (untere Kurve) in Abhängigkeit von der Augenposition (Werte aus [12]). Die Summe der Kräfte beider Muskeln ergibt eine Gerade. Beide Muskeln zusammen halten den passiven orbitalen Geweben die Waage.
Запомните
Merke
Языком, на котором передаются команды мозга, является частота электрических разрядов, направляемых к мышечным волокнам.
Die Sprache, in der die Befehle des Gehirns übermittelt werden, ist die Frequenz der elektrischen Entladungen, die zu den Muskelfasern geleitet werden.
Движение глаз осуществляется за счет противоположных изменений иннервации: иннервация агонистов усиливается, а антагонистов — ослабевает. При горизонтальных движениях глаз иннервация изменяется почти исключительно в m. rectus lateralis и medialis; лишь очень незначительно усиливается иннервация косых мышц глаза при абдукции и прямых мышц-леваторов и депрессоров при аддукции. При вертикальных движениях глаз иннервация изменяется почти исключительно в мышцах-леваторах и депрессорах [27].
Bewegt werden die Augen durch gegenläufige Innervationsänderungen: Die Innervation der Agonisten wird verstärkt, die der Antagonisten vermindert. Bei horizontalen Augenbewegungen wird die Innervation fast ausschließlich in den Mm. rectus lateralis und medialis geändert; nur sehr gering ist die Innervationsverstärkung der schrägen Augenmuskeln bei Abduktion und der geraden Heber und Senker bei Adduktion. Bei vertikalen Augenbewegungen wird die Innervation fast ausschließlich in den Hebern und Senkern verändert [27].
На основании МРТ-исследований с высоким разрешением было предположено, что верхние пучки волокон m. rectus medialis могут поддерживать подъем, а нижние пучки волокон m. rectus medialis — опускание глаза [10]. Однако анатомические исследования, проведенные с этим аспектом, показывают, что пучки волокон глазных мышц настолько прочно соединены между собой соединительнотканными перемычками, что дифференцированное сокращение отдельных пучков волокон представляется почти невозможным [43].
Aufgrund hochauflösender MRT-Untersuchungen wurde angenommen, dass die oberen Faserbündel des M. rectus medialis die Hebung, die unteren Faserbündel des M. rectus medialis die Senkung des Auges unterstützen könnten [10]. Allerdings zeigen unter diesem Aspekt durchgeführte anatomische Studien, dass die Faserbündel der Augenmuskeln durch Bindegewebsbrücken so fest miteinander verbunden sind, dass eine unterschiedliche Kontraktion einzelner Faserbündel kaum möglich erscheint [43].
Как показано на ▶рис. 1.34, напряжение m. rectus medialis возрастает по мере увеличения аддукции, пока при 45° не достигает значения 25 грамм (около 0,25 N). Напряжение антагонистической m. rectus lateralis при этом сначала снижается и при аддукции 15° достигает минимума в 6 грамм (около 0,06 N). При дальнейшем увеличении аддукции напряжение m. rectus lateralis снова возрастает, так как иннервация этой мышцы при аддукции 15° уже достигла нуля и не может снижаться далее, в то время как тяга m. rectus medialis продолжает растягивать m. rectus lateralis. При абдукции наблюдается зеркальное мышечное напряжение обоих горизонтальных двигателей.
Wie ▶Abb. 1.34 zeigt, steigt die Spannung des M. rectus medialis mit zunehmender Adduktion an, bis sie bei 45° einen Wert von 25 Gramm (etwa 0,25 N) erreicht. Die Spannung des antagonistischen M. rectus lateralis nimmt dabei zunächst ab und erreicht bei 15° Adduktion ein Minimum von 6 Gramm (etwa 0,06 N). Bei weiterer Adduktion steigt die Spannung des M. rectus lateralis wieder an, weil die Innervation dieses Muskels bei 15° Adduktion schon bei Null angekommen ist und nicht weiter absinken kann, während der Zug des M. rectus medialis den M. rectus lateralis weiter dehnt. Bei der Abduktion zeigen sich spiegelbildliche Muskelspannungen der beiden Horizontalmotoren.
Если определить сумму аддуцирующих и абдуцирующих сил mm. rectus medialis и lateralis в различных положениях глаза, получится прямая с наклоном 0,3 грамм (около 0,003 N) на градус. Эта мышечная сила компенсируется возвращающей пружинной силой пассивных орбитальных тканей. Благодаря этому равновесию сил глаз может неподвижно удерживаться в любом положении взора.
Bestimmt man die Summe der adduzierenden und abduzierenden Kräfte der Mm. rectus medialis und lateralis in den verschiedenen Augenpositionen, so ergibt sich eine Gerade mit der Steigung 0,3 Gramm (etwa 0,003 N) pro Grad. Diese muskuläre Kraft wird durch die Rückstellfederkraft der passiven orbitalen Gewebe aufgehoben. Aufgrund dieses Gleichgewichts der Kräfte kann das Auge in jeder Blickposition ruhig gehalten werden.
Компьютерно-томографические [55] и магнитно-резонансно-томографические [38] исследования показали, что глазные мышцы в орбитальной воронке остаются в том же положении, даже если их места прикрепления к склере вместе с глазом смещаются из плоскости соответствующей мышцы. Так, например, горизонтальные двигатели при взгляде вверх не смещаются вверх, чтобы следовать кратчайшему пути между началом и прикреплением. Фиксация касается только ретробульбарной части мышц. Из стабильного
Computertomografische [55] und kernspintomografische [38] Untersuchungen haben gezeigt, dass die Augenmuskeln im Orbitatrichter in derselben Lage verbleiben, auch wenn sich ihre Ansätze an der Sklera mit dem Auge aus der Ebene des jeweiligen Muskels herausbewegen. So rutschen z. B. die Horizontalmotoren bei Aufblick nicht etwa nach oben, um dem kürzesten Weg zwischen Ursprung und Ansatz zu folgen. Die Fixierung betrifft nur den retrobulbären Anteil der Muskeln. Aus der stabilen
расположения мышц в ретробульбарной области следует, что мышцы должны идти под углом, если их прикрепление к склере разворачивается из плоскости соответствующего мышечного брюшка. Так, например, горизонтальные двигатели при взгляде вверх изгибаются вверх (▶рис. 1.27a, b).
Ausrichtung der Muskeln im retrobulbären Bereich folgt, dass die Muskeln abgewinkelt verlaufen müssen, wenn ihr Ansatz an der Sklera aus der Ebene des jeweiligen Muskelbauchs herausgedreht wird. So knicken etwa die Horizontalmotoren bei Aufblick nach oben ab (▶Abb. 1.27a, b).
Спорным остается вопрос о том, какие структуры обеспечивают стабилизацию ретробульбарного хода мышц. Demer и Miller предполагают наличие петель (pulleys), через которые мышцы проходят и в зависимости от направления взора перенаправляются [13], [39]. В соответствии с этим взглядом Tenon еще в 1805 году на лекции в Париже описал «fasceaux tendineux», которым он приписал функцию перенаправления. Tenon также использовал для этого термин «poulies» [56], [58].
Umstritten ist, welche Strukturen die Stabilisierung des retrobulbären Muskelverlaufs bewirken. Demer und Miller vermuten Schlaufen (Pulleys), durch welche die Muskeln geführt und je nach Blickrichtung umgelenkt werden [13], [39]. Dieser Auffassung entsprechend hat Tenon schon 1805 bei einem Vortrag in Paris „fasceaux tendineux“ beschrieben, denen er eine Umlenkfunktion zuschrieb. Auch Tenon benutzte dafür schon den Ausdruck „poulies“ [56], [58].
Другого мнения придерживается рабочая группа под руководством Simonsz и Schutte. По их мнению, ретробульбарная стабилизация хода мышцы осуществляется за счет межмышечной мембраны [55] и, в еще большей степени, за счет опорной функции ретробульбарного жира. «Fasceaux tendineux» не могли бы служить в качестве перенаправляющих петель из-за их низкой, подобной сухожилию, эластичности [14], [53], [60]. Кроме того, ориентация «fasceaux tendineux» относительно соответствующей мышечной плоскости не соответствует представлению о том, что они могут стабилизировать ретробульбарный ход мышцы. (Пример: «fasceaux tendineux» не способны предотвратить смещение горизонтальных двигателей вверх при взгляде вверх). Скорее, задачей «fasceaux tendineux» является предотвращение чрезмерного вращения глазного яблока и, следовательно, слишком сильного перегиба зрительного нерва. Таким образом, по мнению Simonsz и Schutte, «fasceaux tendineux» являются не «poulies» или Pulleys, а удерживающими связками (check-ligaments).
Anderer Auffassung ist die Arbeitsgruppe um Simonsz und Schutte. Nach ihnen erfolgt die retrobulbäre Stabilisierung des Muskelverlaufs durch die intermuskuläre Membran [55] und mehr noch durch die Stützfunktion des retrobulbären Fettes. Die „fasceaux tendineux“ könnten wegen ihrer sehnenartig geringen Elastizität nicht als Umlenkschlaufen dienen [14], [53], [60]. Auch passe die Ausrichtung der „fasceaux tendineux“ auf die jeweilige Muskelebene nicht zu der Vorstellung, sie könnten den retrobulbären Muskelverlauf stabilisieren. (Beispiel: Die „fasceaux tendineux“ seien nicht in der Lage, im Aufblick ein Abrutschen der Horizontalmotoren nach oben zu verhindern.) Vielmehr sei es die Aufgabe der „fasceaux tendineux“, eine übermäßige Drehung des Bulbus und damit eine zu starke Knickung des Sehnervs zu verhindern. Nach Simonsz und Schutte handelt es sich bei den „fasceaux tendineux“ also nicht um „poulies“ bzw. Pulleys, sondern um Check-Ligamente.