▶ Okuläre Dominanzkolumnen. Obwohl bei wachen Affen (Makaken) der absolut überwiegende Teil der V1- Neurone auf einen Reiz am linken und/oder rechten Auge reagiert, fällt die Reaktion der meisten Zellen bei Reizung einer Seite stärker aus. Die verschiedenen Ausprägungen einer solchen okulären Dominanz sind nicht homogen über das Volumen der Area striata verteilt, sondern in senkrecht zur V1/V2-Grenze orientierten Schichten angeordnet. Diese laufen von der Oberfläche bis zur weißen Substanz durch und bilden beim Blick auf die Oberfläche ein Muster paralleler Kolumnen mit alternierend rechtsund linksäugiger Dominanz. Senkrecht zur Schichtung verlaufende, nebeneinander liegende Zellen zeigen im Zentrum der jeweiligen Schicht ausgeprägte Dominanz. In der Übergangszone sind die binokularen Zellen bezüglich ihrer Äugigkeit weitgehend balanciert. Solche Zellen sind vor allem in den Schichten II, III und V von V1 zu finden, wodurch die Trennung der Dominanzen dort weniger scharf ist [86].

▶ Farbenkolumnen. Im Zentrum der okulären Dominanzstreifen liegen farbenkodierende Zellen (Farbenkolumnen), die (mit Unterbrechung in Schicht IVC) von der Pia zur weißen Substanz in Zylinderform angeordnet sind und in V2 bis V4 projizieren. Nach ihrer Entdeckung an Tangentialschnitten, die die Zellzylinder im Querschnitt zeigen, werden sie Blobs (Flecke, Kleckse) genannt. Sie sind empfindlich für Farben, überwiegend monokular, haben keine oder nur geringe Orientierungsempfindlichkeit, zeigen bevorzugte Reaktion auf geringe zeitliche und hohe örtliche Frequenzen und weisen eine hohe Kontrastempfindlichkeit auf.

Davon abzugrenzen sind die Neurone der „Interblob- Region“, die primär für hohes Auflösungsvermögen – Sehschärfe; qualitative („feine“) statische Stereopsis – und die Aufrechterhaltung einer exakten Vergenzstellung zur bifoveolaren Abbildung des Fixationsobjekts verantwortlich zu sein scheinen. Beide Systeme gehören dem parvozellulären System an. Das magnozelluläre System verläuft direkt in V2 zu V3 und V5. Es ist spezialisiert für das Bewegungssehen ohne und mit (Motion in Depth) Disparitätsänderung und damit auch geeignet zur Einleitung einer Vergenzbewegung auf weit disparat abgebildete Objekte hin.

▶ Orientierungskolumnen. Zusätzlich bilden Zellen gleicher Orientierungsspezifität unregelmäßige, durch alle Schichten (bis auf IVC) laufende Bänder mit „Pinwheel“- Struktur (Orientierungskolumnen), deren Verlauf bei Blick auf die Kortexoberfläche keinen Zusammenhang mit den okularen Dominanzstreifen erkennen lässt [97].

Nach der Entdeckung binokularer Neurone durch Hubel und Wiesel [89] an der anästhesierten Katze wurde die binokulare Konvergenz von vielen Neurophysiologen untersucht. Die zahlreichen Befunde von binokularen Zellen und vor allem von solchen Neuronen des Kortex, die auf disparat abgebildete Konturen reagieren, wurden noch erweitert durch die elektrophysiologischen und histologischen Untersuchungen am wachen Affen durch Poggio et al. [146], [147] (Übersicht in [148]). Vor allem zeigte sich an der hohen Zahl binokularer Neurone, dass der bewusste Sehvorgang die binokulare Verschaltung noch erheblich aktiviert, selbst wenn das Versuchstier den disparaten Reiz gar nicht fixiert. Die folgende Darstellung der kortikalen binokularen Reizverarbeitung beschränkt sich im Wesentlichen auf die beim wachen Affen erhobenen Befunde, da sie wahrscheinlich am ehesten der Funktionsweise des menschlichen Gehirns entsprechen.

Die binokularen Anteile des Gesichtsfelds sind in den Eingangszellen des visuellen Kortex zunächst doppelt repräsentiert, wobei bis zu einer Exzentrizität von ca. 20° von der Fovea beide Augen gleich stark vertreten sind. Mit zunehmender Exzentrizität nimmt die Zahl der Zellen zu, die mit dem kontralateralen Auge verbunden sind. Dies entspricht der geringeren Dichte retinaler Ganglienzellen der temporalen gegenüber der nasalen Netzhautperipherie. Der Bereich der Sehrinde, der der monokularen Sichel im temporalen Gesichtsfeld entspricht, sowie das mit dem blinden Fleck korrespondierende Areal enthalten natürlich nur Projektionen vom gegenüberliegenden Auge.

Nach der Eingangsschicht (im Wesentlichen IVC) und auch schon dort finden sich zunehmend viele Neurone, die von beiden Augen in unterschiedlicher Weise erregt werden können. Zusätzlich projizieren spezielle, disparitätempfindliche Neurone direkt in V1 (▶Abb. 1.79b). Im extrastriären Kortex erhalten praktisch alle Neurone Eingang von beiden Augen. Binokulare Zellen besitzen ein rezeptives Feld im rechten und im linken Auge. Funktion und Größe des rezeptiven Feldes entsprechen einander weitgehend. Die Form der „BinokuIarität“ einer kortikalen Zelle kann sehr unterschiedlich sein. Wird nach Erregung der Zelle durch monokulare Stimulation des rezeptiven Feldes auch im RF des Partnerauges stimuliert, kann eine Hemmung, eine Steigerung (Summation) oder auch keine Änderung der Erregung auftreten. Im letzteren Fall können die Zellen auch vom Partnerauge allein stimulierbar sein. Summation kann auftreten, wenn sich die Reize am rechten und linken Auge in Form, Kontrast und Struktur entsprechen, also korreliert sind. Neurone, die auf korrelierte Reize reagieren, stellen wohl das Substrat für die zweidimensionale sensorische Fusion dar. Unkorrelierte Reize in den beiden RF dieser Neurone am rechten und linken Auge (wie z. B. vertikale und horizontale Konturen) führen zur Hemmung, entsprechend der Suppression beim binokularen Wettstreit. Verwirrenderweise lassen sich aber auch Neurone finden, die auf unkorrelierte Reize reagieren.

Bei einer länger dauernden überschwelligen Reizung zeigt sich zumindest bei der Katze eine den psychophysischen Experimenten vergleichbare Adaptation bei der Mehrzahl der Neurone. Unter den binokularen Zellen sind

Nacheffekte auch über das nichtadaptierte Auge nachweisbar (interokularer Transfer: Jurcoane et al. [95], [96]; für Bewegungsnacheffekte: Hammond und Mouat [61]; für Schwellenerniedrigung: Maffei et al. [118]).

Die sensitive Periode zur Entwicklung und Festigung der neuronalen binokularen Summation ist interessanterweise beim Rhesusaffen mit über 2 Jahren deutlich länger als die sensitive Periode der Deprivationsamblyopie (1–2 Jahre [64]).

Zellen, die für eine maximale Erregung eine bestimmte Querdisparation der Reize verlangen, werden als stereoempfindlich bezeichnet. Für statische Disparitäten können verschiedene Typen stereosensitiver Neurone im visuellen Kortex (V1–V5) unter den einfachen und den komplexen Zellen nachgewiesen werden [45], [148] (▶Abb. 1.80):

Stereosensitive Neurone der Gruppen 1 und 3 reagieren mit einer wechselnd deutlichen Hemmung, wenn die Reize in einer Querdisparation außerhalb ihrer spezifischen Bandbreite dargeboten werden. Die Zahl der Stereoneurone, ihr bevorzugtes Ausmaß an Disparität sowie die Größe und die Exzentrizität ihrer RE nehmen von V1 bis V3 zu. In V1 soll das Verhältnis der einzelnen Typen stereosensitiver Zellen weitgehend gleich sein.

Eine weitere Gruppe binokularer Neurone erweist sich als unempfindlich für Querdisparation. Diese Zellen werden Flachneurone (FL, Flat Neurons) genannt und reagieren zum großen Teil nur auf korrelierte Reize. Sie könnten das Substrat für zweidimensionales Binokularsehen und für den interokularen Transfer [111] darstellen. Das Verhältnis der stereosensitiven Zellen zu den Flachneuronen wird für V1 mit 1:1, für V2 mit 2:1 und für V3 mit 4:1 angegeben.