Den ersten neurophysiologischen Beweis einer neuronalen Integration der rechts- und linksäugigen Reize erbrachten Hubel und Wiesel 1959 durch den Nachweis von Zellen in der primären Sehrinde der Katze, die von beiden Augen stimuliert werden konnten. In den darauffolgenden Jahrzehnten nahm unser Wissen über den funktionell-anatomischen Aufbau der Sehrinde und der assoziierten visuellen Gehirnzentren – auch dank der funktionellen Kernspintomografie – rapide zu, und es entstand eine kaum noch zu übersehende Literatur über dieses Spezialgebiet. Im Folgenden soll daher nur ein Überblick über die für die binokulare Sensorik wesentlichen Befunde gegeben werden. (Detaillierte Darstellungen mit Angaben der primären Referenzen in [146], [183] sowie dem ins Deutsche übersetzten Buch von Hubel [89].)

Die Signalübertragung der retinalen Information erfolgt nach der Sehnervenkreuzung zu verschiedenen Kerngebieten des Gehirns. Der Hauptanteil der retinalen Ganglienzellaxone (ca. 90 %) endet bei Primaten im Corpus geniculatum laterale (CGL) und vermittelt die sensorische Information zur visuellen Wahrnehmung in der Sehrinde. Alle anderen retinofugalen Projektionen dienen überwiegend der Steuerung von Augenbewegungen (z. B. Colliculi superiores und die überwiegend binokularen Neurone des Nucleus tractus optici, NOT, [80], im Mittelhirn), dem Pupillenlichtreflex (prätektale Kerne des Mittelhirns), dem Schlaf-Wach-Rhythmus (Hypothalamus) oder sind noch weitgehend unbekannt (Pulvinar).

In der retinogenikulokortikalen Bahn bleibt die Art der Kodierung des Netzhautbilds durch die verschiedenen retinalen Ganglienzellen weitgehend erhalten. Prä- und postgenikulär finden sich Neurone, die durch Reizung eines umschriebenen rundlichen Netzhautareals, ihrem rezeptiven Feld (RF), erregt werden. Peripherie und Zentrum der rezeptiven Felder reagieren auf Licht bei den meisten Neuronen antagonistisch, wobei die einen Neurone eine Belichtung des Zentrums ihres rezeptiven Feldes mit Erregung (Erhöhung der Impulsrate), eine Belichtung der Peripherie mit Hemmung (Verminderung der lmpulsrate) beantworten. Man nennt sie daher On-Zentrum-Neurone. Off-Zentrum-Neurone verhalten sich funktionell spiegelbildlich. Durch Unterschiede der RF- Größe der einzelnen Neurone und durch ein vom Adaptationszustand gesteuertes Verhältnis der Fläche von Zentrum und Peripherie der RF erfolgt dabei eine elektrische Kodierung der Kontraste und der Leuchtdichteänderung für die einzelnen rezeptiven Felder der gesamten stimulierten Netzhaut. Zusätzlich kodieren die retinalen Ganglienzellen mittlerer Zellkörpergröße sowie deren nachgeschaltete Neurone im CGL Farbe.

Neurone vom rechten und linken Auge bleiben auf dem Weg zum visuellen Kortex funktionell getrennt, verlaufen aber im retrochiasmalen Tractus opticus und in der genikulären Sehstrahlung so, dass Neurone mit korrespondierenden rezeptivem Feld nebeneinander liegen. Läsionen des Tractus opticus oder der Radiatio optica verursachen deshalb homonyme (kongruente) Ausfälle in der zugehörigen Gesichtsfeldhälfte beider Augen.

Im CGL sind rechts- und linksäugige Neurone in mehreren übereinanderliegenden Schichten getrennt (meist werden beim Menschen 6 Schichten angegeben). Wie die Querschnitte der prä- und postgenikulären Sehbahn zeigt jede einzelne Schicht eine retinotope (von griechisch topos = Ort) Verteilung der Neurone. Die neuronale Landkarte der CGL-Schichten ist jedoch nicht im Bogenmaß maßstabsgetreu. Die Repräsentation der einzelnen Netz-hautareale entspricht vielmehr der Dichte der retinalen Ganglienzellen. Der Querschnittanteil, welcher der Netz-hautmitte entspricht, ist deshalb durch eine relativ große Fläche repräsentiert – ein Prinzip, das sich auch im visuellen Kortex wiederfindet (sog. Vergrößerungsfaktor). Neben der Äugigkeit unterscheiden sich die Schichten des CGL auch durch die Größe der Zellkörper. Jeder Kniehöcker hat 2 Schichten mit großen Zellkörpern und weit verzweigten Dendritenfeldern, die Signale großer retinaler Ganglienzellen erhalten sowie 4 Schichten mit kleinen Zellkörpern und kleinen dichten Dendritenfeldern der zugehörigen Neurone. Diese zwei morphologisch heterogenen Neuronenklassen projizieren getrennt in unterschiedliche Schichten (4 Cα und 4 Cβ) der Area striata. Zwischen diesen Schichten liegen jeweils dünne Schichten mit Neuronen mit sehr kleinen Zellkörpern und wenig dichten Dendritenfeldern. Nach Auffassung vieler Autoren kann man daher funktionell-anatomisch 3 parallele Bahnen oder Systeme der visuellen Afferenz annehmen [175], die sich die verschiedenen Aufgaben bei Übermittlung und Verarbeitung visueller Signale teilen:

Primäre Sehrinde, primärer visueller Kortex, Area striata, Area 17 (nach der zytoarchitektonischen Einteilung der gesamten Hirnrinde durch Brodmann [26]) oder V1 (für visuelle Area 1) sind Synonyme für die anatomisch und physiologisch abgrenzbare Eingangsstation der visuellen Afferenz. Dies ist ähnlich zu anderen primären sensorischen Arealen der Hirnrinde, deren spezifische Signale ebenfalls im dorsalen Thalamus (beim visuellen System im CGL) umgeschaltet werden. Area 17 liegt beim Menschen am hinteren Pol der Hirnrinde in einer an der Innenseite beider Hirnhälften von hinten nach vorn verlaufenden Hirnfurche, der Fissura calcarina [87], [88]. Beim intakten Gehirn sieht man nur das hinterste Ende der primären Sehrinde, deren gesamte Oberfläche erst überblickt werden kann, wenn man die Hirnhälften trennt und die Fissura calcarina auffaltet (▶Abb. 1.79a–c).

Die obere Hälfte des aufgefalteten ovalen Bereichs der Fissuroberfläche repräsentiert den unteren, die untere Hälfte den oberen Quadranten der kontralateralen Gesichtsfeldhälfte. Fasern der Netzhautmitte projizieren in den hintersten Teil der Fissur, der auch beim nicht entfalteten Hirn von außen sichtbar ist. Die Netzhautperipherie ist durch die vorderen Teile der Fissur repräsentiert. Die anterior-posterior orientierte Basis der Fissur entspricht dem horizontalen Gesichtsfeldmeridian, die obere Grenze der Area 17 dem unteren vertikalen, die untere Area- Grenze dem oberen vertikalen Meridian des Gesichtsfelds [91]. Spiegelsymmetrisch schließen sich an diese oberen und unteren Grenzen der Area 17 je 2 weitere horizontale kortikale Streifen an, die wiederum die gesamte kontralaterale Gesichtsfeldhälfte repräsentieren, aufgeteilt in einen oberen und einen unteren Quadranten. Die beiden äußeren Streifen werden V3, die intermediären V2 genannt. Weiter vorn (rostral) finden sich noch 2 weitere, wiederum das kontralaterale Gesichtsfeld repräsentierende Areale: V4 und V5, letzteres auch Area MT (mediotemporal) genannt. V4 zeigt sich bei Darbietung flächig-farbiger Bilder im Gyrus fusiformis der medialen Seiten der Hemisphären. V5 liegt weiter seitlich und ist deutlich von V4 getrennt. Wir wissen heute, dass die verschiedenen visuellen Areale auf verschiedene Aufgaben der neural kodierten Bildanalyse spezialisiert sind (siehe auch ▼Abb. 1.79b).