1.4.10 Нейрофизиология бинокулярного зрения
1.4.10 Neurophysiologie des Binokularsehens
Первое нейрофизиологическое доказательство нейронной интеграции стимулов от правого и левого глаза было представлено Hubel и Wiesel в 1959 г. путем обнаружения клеток в первичной зрительной коре кошки, которые могли стимулироваться обоими глазами. В последующие десятилетия наши знания о функционально-анатомическом строении зрительной коры и ассоциированных зрительных центров головного мозга — в том числе благодаря функциональной магнитно-резонансной томографии — стремительно росли, и возник обширный массив литературы по этой специализированной области. В связи с этим далее будет представлен лишь обзор основных результатов, имеющих значение для бинокулярной сенсорики. (Подробные описания с указанием первичных источников приведены в [146], [183], а также в переведенной на немецкий язык книге Hubel [89].)
Den ersten neurophysiologischen Beweis einer neuronalen Integration der rechts- und linksäugigen Reize erbrachten Hubel und Wiesel 1959 durch den Nachweis von Zellen in der primären Sehrinde der Katze, die von beiden Augen stimuliert werden konnten. In den darauffolgenden Jahrzehnten nahm unser Wissen über den funktionell-anatomischen Aufbau der Sehrinde und der assoziierten visuellen Gehirnzentren – auch dank der funktionellen Kernspintomografie – rapide zu, und es entstand eine kaum noch zu übersehende Literatur über dieses Spezialgebiet. Im Folgenden soll daher nur ein Überblick über die für die binokulare Sensorik wesentlichen Befunde gegeben werden. (Detaillierte Darstellungen mit Angaben der primären Referenzen in [146], [183] sowie dem ins Deutsche übersetzten Buch von Hubel [89].)
Центральный зрительный путь
Zentrale Sehbahn
Передача сигналов ретинальной информации после перекреста зрительных нервов осуществляется в различные ядерные области головного мозга. Основная часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки (около 90 %) у приматов заканчивается в латеральном коленчатом теле (CGL) и передает сенсорную информацию для зрительного восприятия в зрительную кору. Все остальные ретинофугальные проекции служат преимущественно для управления движениями глаз (например, верхние холмики и преимущественно бинокулярные нейроны ядра верхнего двухолмия, NOT, [80], в среднем мозге), зрачковому световому рефлексу (претектальные ядра среднего мозга), циклу сон-бодрствование (гипоталамус) или остаются в значительной степени неизвестными (пульвинар).
Die Signalübertragung der retinalen Information erfolgt nach der Sehnervenkreuzung zu verschiedenen Kerngebieten des Gehirns. Der Hauptanteil der retinalen Ganglienzellaxone (ca. 90 %) endet bei Primaten im Corpus geniculatum laterale (CGL) und vermittelt die sensorische Information zur visuellen Wahrnehmung in der Sehrinde. Alle anderen retinofugalen Projektionen dienen überwiegend der Steuerung von Augenbewegungen (z. B. Colliculi superiores und die überwiegend binokularen Neurone des Nucleus tractus optici, NOT, [80], im Mittelhirn), dem Pupillenlichtreflex (prätektale Kerne des Mittelhirns), dem Schlaf-Wach-Rhythmus (Hypothalamus) oder sind noch weitgehend unbekannt (Pulvinar).
В ретиногеникулокортикальном пути тип кодирования изображения сетчатки различными ганглиозными клетками сетчатки в значительной степени сохраняется. Пре- и постгеникулярно обнаруживаются нейроны, которые возбуждаются при стимуляции ограниченной округлой области сетчатки — их рецептивного поля (RF). Периферия и центр рецептивных полей у большинства нейронов реагируют на свет антагонистически, при этом одни нейроны отвечают на освещение центра своего рецептивного поля возбуждением (повышением частоты импульсации), а на освещение периферии — торможением (снижением частоты импульсации). Поэтому их называют нейронами с ON-центром. Нейроны с OFF-центром функционально ведут себя зеркально. За счет различий в размере RF отдельных нейронов и за счет зависящего от состояния адаптации соотношения площади центра и периферии RF происходит электрическое кодирование контрастов и изменения яркости для отдельных рецептивных полей всей стимулируемой сетчатки. Кроме того, ганглиозные клетки сетчатки среднего размера тел клеток, а также расположенные после них нейроны в CGL, кодируют цвет.
In der retinogenikulokortikalen Bahn bleibt die Art der Kodierung des Netzhautbilds durch die verschiedenen retinalen Ganglienzellen weitgehend erhalten. Prä- und postgenikulär finden sich Neurone, die durch Reizung eines umschriebenen rundlichen Netzhautareals, ihrem rezeptiven Feld (RF), erregt werden. Peripherie und Zentrum der rezeptiven Felder reagieren auf Licht bei den meisten Neuronen antagonistisch, wobei die einen Neurone eine Belichtung des Zentrums ihres rezeptiven Feldes mit Erregung (Erhöhung der Impulsrate), eine Belichtung der Peripherie mit Hemmung (Verminderung der lmpulsrate) beantworten. Man nennt sie daher On-Zentrum-Neurone. Off-Zentrum-Neurone verhalten sich funktionell spiegelbildlich. Durch Unterschiede der RF- Größe der einzelnen Neurone und durch ein vom Adaptationszustand gesteuertes Verhältnis der Fläche von Zentrum und Peripherie der RF erfolgt dabei eine elektrische Kodierung der Kontraste und der Leuchtdichteänderung für die einzelnen rezeptiven Felder der gesamten stimulierten Netzhaut. Zusätzlich kodieren die retinalen Ganglienzellen mittlerer Zellkörpergröße sowie deren nachgeschaltete Neurone im CGL Farbe.
Запомните
Merke
Нейроны правого и левого глаза остаются функционально разделенными на пути к зрительной коре, но проходят в ретрохиазматическом зрительном тракте и в геникулярном зрительном луче таким образом, что нейроны с соответствующими рецептивными полями располагаются рядом. Поэтому поражения зрительного тракта или зрительного луча вызывают гомонимные (конгруэнтные) выпадения в соответствующей половине поля зрения обоих глаз.
Neurone vom rechten und linken Auge bleiben auf dem Weg zum visuellen Kortex funktionell getrennt, verlaufen aber im retrochiasmalen Tractus opticus und in der genikulären Sehstrahlung so, dass Neurone mit korrespondierenden rezeptivem Feld nebeneinander liegen. Läsionen des Tractus opticus oder der Radiatio optica verursachen deshalb homonyme (kongruente) Ausfälle in der zugehörigen Gesichtsfeldhälfte beider Augen.
В CGL нейроны правого и левого глаза разделены на нескольких расположенных друг над другом слоях (у человека обычно указывают 6 слоев). Как показывают поперечные срезы пре- и постгеникулярного зрительного пути, каждый отдельный слой демонстрирует ретинотопное (от греч. topos = место) распределение нейронов. Однако нейронная карта слоев CGL не является масштабно точной в угловых единицах. Представление отдельных областей сетчатки скорее соответствует плотности ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, часть поперечного сечения, соответствующая центру сетчатки, представлена относительно большой площадью — этот принцип также обнаруживается в зрительной коре (так называемый коэффициент увеличения). Помимо латерализации по глазам, слои CGL различаются также по размеру тел клеток. Каждое коленчатое тело имеет 2 слоя с крупными телами клеток и широко разветвленными дендритными полями, которые получают сигналы от крупных ганглиозных клеток сетчатки, а также 4 слоя с мелкими телами клеток и небольшими плотными дендритными полями соответствующих нейронов. Эти два морфологически гетерогенных класса нейронов проецируются раздельно в разные слои (4 Cα и 4 Cβ) area striata. Между этими слоями расположены тонкие слои с нейронами с очень маленькими телами клеток и малоплотными дендритными полями. По мнению многих авторов, поэтому функционально-анатомически можно предположить наличие 3 параллельных путей или систем зрительного афферентного входа [175], которые разделяют различные задачи при передаче и обработке зрительных сигналов:
Im CGL sind rechts- und linksäugige Neurone in mehreren übereinanderliegenden Schichten getrennt (meist werden beim Menschen 6 Schichten angegeben). Wie die Querschnitte der prä- und postgenikulären Sehbahn zeigt jede einzelne Schicht eine retinotope (von griechisch topos = Ort) Verteilung der Neurone. Die neuronale Landkarte der CGL-Schichten ist jedoch nicht im Bogenmaß maßstabsgetreu. Die Repräsentation der einzelnen Netz-hautareale entspricht vielmehr der Dichte der retinalen Ganglienzellen. Der Querschnittanteil, welcher der Netz-hautmitte entspricht, ist deshalb durch eine relativ große Fläche repräsentiert – ein Prinzip, das sich auch im visuellen Kortex wiederfindet (sog. Vergrößerungsfaktor). Neben der Äugigkeit unterscheiden sich die Schichten des CGL auch durch die Größe der Zellkörper. Jeder Kniehöcker hat 2 Schichten mit großen Zellkörpern und weit verzweigten Dendritenfeldern, die Signale großer retinaler Ganglienzellen erhalten sowie 4 Schichten mit kleinen Zellkörpern und kleinen dichten Dendritenfeldern der zugehörigen Neurone. Diese zwei morphologisch heterogenen Neuronenklassen projizieren getrennt in unterschiedliche Schichten (4 Cα und 4 Cβ) der Area striata. Zwischen diesen Schichten liegen jeweils dünne Schichten mit Neuronen mit sehr kleinen Zellkörpern und wenig dichten Dendritenfeldern. Nach Auffassung vieler Autoren kann man daher funktionell-anatomisch 3 parallele Bahnen oder Systeme der visuellen Afferenz annehmen [175], die sich die verschiedenen Aufgaben bei Übermittlung und Verarbeitung visueller Signale teilen:
Магноцеллюлярная система, клетки которой обладают высоким временным и низким пространственным разрешением и в первую очередь обрабатывают движущиеся стимулы и различия в яркости.
Magnozelluläres System, dessen Zellen ein hohes zeitliches und ein geringes räumliches Auflösungsvermögen besitzen und in erster Linie bewegte Reize und Helligkeitsunterschiede verarbeiten.
Парвоцеллюлярная система с низким временным, но высоким пространственным разрешением и способностью различать цветовые стимулы и форму.
Parvozelluläres System mit geringem zeitlichen, aber hohem räumlichen Auflösungsvermögen und der Fähigkeit, Farbreize und Form zu unterscheiden.
Кониоцеллюлярная система, клетки которой обрабатывают информацию Blue-ON/Yellow-OFF. Помимо проекций в первичную зрительную кору, были описаны проекции в чувствительные к движению медиально-темпоральные области, в связи с чем предполагается их значение для восприятия движения.
Koniozelluläres System, dessen Zellen Blau-ON-/Gelb- OFF-Information verarbeiten. Zusätzlich zur Projektion in die primäre Sehrinde wurden Projektionen in die bewegungsempfindlichen medial-temporalen Areale beschrieben, weshalb auch eine Bedeutung für die Bewegungswahrnehmung angenommen wird.
Организация зрительной коры
Organisation der Sehrinde
Функционально-анатомический обзор
Funktionell-anatomischer Überblick
Первичная зрительная кора, первичный зрительный кортекс, area striata, область 17 (согласно цитоархитектоническому разделению всей коры головного мозга по Бродману [26]) или V1 (для зрительной области 1) являются синонимами анатомически и физиологически разграниченной входной станции зримых афферентов. Это аналогично другим первичным сенсорным областям коры головного мозга, специфические сигналы которых также переключаются в дорсальном таламусе (в зрительной системе — в CGL). Область 17 у человека располагается на заднем полюсе коры головного мозга в мозговой борозде, идущей сзади наперед по внутренней стороне обоих полушарий, — fissura calcarina [87], [88]. При сохранном головном мозге виден только самый задний конец первичной зрительной коры, всю поверхность которой можно осмотреть только после разделения полушарий и раскрытия fissura calcarina (▶Рис. 1.79a–c).
Primäre Sehrinde, primärer visueller Kortex, Area striata, Area 17 (nach der zytoarchitektonischen Einteilung der gesamten Hirnrinde durch Brodmann [26]) oder V1 (für visuelle Area 1) sind Synonyme für die anatomisch und physiologisch abgrenzbare Eingangsstation der visuellen Afferenz. Dies ist ähnlich zu anderen primären sensorischen Arealen der Hirnrinde, deren spezifische Signale ebenfalls im dorsalen Thalamus (beim visuellen System im CGL) umgeschaltet werden. Area 17 liegt beim Menschen am hinteren Pol der Hirnrinde in einer an der Innenseite beider Hirnhälften von hinten nach vorn verlaufenden Hirnfurche, der Fissura calcarina [87], [88]. Beim intakten Gehirn sieht man nur das hinterste Ende der primären Sehrinde, deren gesamte Oberfläche erst überblickt werden kann, wenn man die Hirnhälften trennt und die Fissura calcarina auffaltet (▶Abb. 1.79a–c).
Верхняя половина раскрытой овальной области поверхности борозды представляет нижний, а нижняя половина — верхний квадрант контрлатеральной половины поля зрения. Волокна из центра сетчатки проецируются в самую заднюю часть борозды, которая видна снаружи даже при нераскрытом мозге. Периферия сетчатки представлена передними отделами борозды. Ориентированное спереди назад основание борозды соответствует горизонтальному меридиану поля зрения, верхняя граница области 17 — нижнему вертикальному, а нижняя граница области — верхнему вертикальному меридиану поля зрения [91]. Зеркально симметрично к этим верхним и нижним границам области 17 примыкают еще по 2 горизонтальные кортикальные полосы, которые, в свою очередь, представляют всю контрлатеральную половину поля зрения, разделенную на верхний и нижний квадранты. Две внешние полосы называются V3, промежуточные — V2. Далее спереди (рострально) находятся еще 2 области, также представляющие контрлатеральное поле зрения: V4 и V5, последняя также называется областью MT (медиотемпоральной). V4 проявляется при предъявлении плоскостных цветных изображений в gyrus fusiformis медиальной стороны полушарий. V5 располагается более латерально и четко отделена от V4. Сегодня мы знаем, что различные зрительные области специализируются на разных задачах нейронного кодирования анализа изображений (см. также ▼Рис. 1.79b).
Die obere Hälfte des aufgefalteten ovalen Bereichs der Fissuroberfläche repräsentiert den unteren, die untere Hälfte den oberen Quadranten der kontralateralen Gesichtsfeldhälfte. Fasern der Netzhautmitte projizieren in den hintersten Teil der Fissur, der auch beim nicht entfalteten Hirn von außen sichtbar ist. Die Netzhautperipherie ist durch die vorderen Teile der Fissur repräsentiert. Die anterior-posterior orientierte Basis der Fissur entspricht dem horizontalen Gesichtsfeldmeridian, die obere Grenze der Area 17 dem unteren vertikalen, die untere Area- Grenze dem oberen vertikalen Meridian des Gesichtsfelds [91]. Spiegelsymmetrisch schließen sich an diese oberen und unteren Grenzen der Area 17 je 2 weitere horizontale kortikale Streifen an, die wiederum die gesamte kontralaterale Gesichtsfeldhälfte repräsentieren, aufgeteilt in einen oberen und einen unteren Quadranten. Die beiden äußeren Streifen werden V3, die intermediären V2 genannt. Weiter vorn (rostral) finden sich noch 2 weitere, wiederum das kontralaterale Gesichtsfeld repräsentierende Areale: V4 und V5, letzteres auch Area MT (mediotemporal) genannt. V4 zeigt sich bei Darbietung flächig-farbiger Bilder im Gyrus fusiformis der medialen Seiten der Hemisphären. V5 liegt weiter seitlich und ist deutlich von V4 getrennt. Wir wissen heute, dass die verschiedenen visuellen Areale auf verschiedene Aufgaben der neural kodierten Bildanalyse spezialisiert sind (siehe auch ▼Abb. 1.79b).
a
b
c