Запомните
Merke
В зависимости от типа эталона принципиально могут наблюдаться две формы адаптации: повышение порога и изменение формы восприятия надпороговых нейтральных стимулов.
Je nach Art des Vorbilds können prinzipiell 2 Formen der Adaptation beobachtet werden: Schwellenerhöhung und Änderung der Wahrnehmungsform überschwelliger neutraler Reize.
1.4.8 Подтверждение бинокулярных процессов с помощью зрительных вызванных потенциалов
1.4.8 Nachweis binokularer Prozesse durch visuell evozierte Potenziale
Процессы зрительно-сенсорного слияния и торможения, происходящие в головном мозге, могут быть объективированы электроэнцефалографически путем исследования зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) в относительно узких пределах. Поскольку электрические реакции на зрительный стимул, регистрируемые на коже головы, очень слабы, стимулы должны предъявляться многократно, а специфические для стимула потенциалы должны быть вычислительно отфильтрованы из неспецифической активности мозга с помощью усреднения сигналов. Стимулом может быть, например, вспышка света (вспышка-ЗВП) или контур. Методически необходимая смена при стимуляции контура обычно осуществляется путем ритмической смены светлых и темных частей паттерна стимула (черно-белое
Die im Gehirn ablaufenden visuell-sensorischen Verschmelzungs- und Hemmungsvorgänge können in relativ engen Grenzen elektroenzephalografisch durch Untersuchung der visuell evozierten Potenziale (VEP) objektiviert werden. Da die an der Kopfhaut ableitbaren elektrischen Reaktionen auf einen visuellen Reiz nur sehr schwach sind, müssen die Reize mehrfach dargeboten und die reizspezifischen Potenziale mithilfe der Signalmittelung rechnerisch aus der unspezifischen Gehirnaktivität herausgefiltert werden. Der Reiz kann z. B. ein Lichtblitz (Blitz-VEP) oder eine Kontur sein. Der methodisch notwendige Wechsel bei der Konturenstimulation erfolgt üblicherweise durch rhythmischen Austausch der hellen und dunklen Anteile eines Reizmusters (schwarz-weißes
шахматное поле или черно-белые полосы различной пространственной частоты) на экране (ЗВП при смене паттерна или паттерн-ЗВП).
Schachbrett oder schwarz-weiße Streifen unterschiedlicher Ortsfrequenz) auf einem Bildschirm (Musterwechsel- oder Muster-VEP).
Запомните
Merke
Как вспышка-ЗВП, так и паттерн-ЗВП имеют большие амплитуды у лиц с нормальным бинокулярным зрением, если стимул предъявляется бинокулярно (бинокулярная суммация или аддиция; обзор литературы в [30]), при этом степень суммации сильно зависит от условий стимуляции. Бинокулярная суммация паттерн-ЗВП исчезает, если бинокулярный стимул распадается на двойные изображения с помощью вертикальной призмы [30], [165] или если паттерны, предъявляемые обоим глазам, различаются по размеру минимум на 5 % [62].
Sowohl Blitz- als auch Muster-VEP haben bei Personen mit normalem Binokularsehen größere Amplituden, wenn der Reiz binokular angeboten wird (binokulare Summation oder Addition; Literaturübersicht in [30]), wobei das Ausmaß der Summation stark von den Reizbedingungen abhängt. Die binokulare Summation des Muster-VEP verschwindet, wenn der binokulare Reiz durch ein Vertikalprisma in Doppelbilder zerfällt [30], [165] oder die beiden Augen dargebotenen Muster in der Größe um mindestens 5 % unterschiedlich sind [62].
Анизейкония в 5 % приводит к снижению бинокулярной суммации, а разница в размерах изображений в 7–17 % устраняет суммацию [99], [105]. Согласно Schmidt et al. [165], бинокулярная суммация ЗВП при инверсии шахматного паттерна обнаруживается не у всех лиц с нормальным бинокулярным зрением. Однако при предъявлении чисто фовеальных стимулов амплитуда ЗВП снижается, если один глаз больше не получает фовеальной стимуляции из-за установки призмы. Это уменьшение амплитуды было более выраженным у здоровых лиц, чем у лиц со страбизмом, что, как утверждается, позволяет дифференцировать бинокулярную сенсорику.
Eine Aniseikonie von 5 % führt dabei zur Verminderung der binokularen Summation, durch Bildgrößenunter-schiede von 7–17 % wird die Summation aufgehoben [99], [105]. Nach Schmidt et al. [165] findet sich nicht bei allen Personen mit normalem Binokularsehen eine binokulare Summation der VEP bei Schachbrettmuster-Umkehrreizung. Unter Darbietung rein fovealer Reize vermindere sich jedoch die Amplitude der VEP, wenn ein Auge durch Vorsetzen eines Prismas keine foveale Stimulation mehr erhält. Diese Amplitudenverkleinerung war bei Normal-personen deutlicher als bei Schielenden, wodurch eine Differenzierung der binokularen Sensorik möglich sei.
Помимо суммации амплитуд в ЗВП, Keller [101], по аналогии с более коротким временем реакции в психофизическом эксперименте при бинокулярном зрении, выявил также сокращение латентности в ЗВП для P1-Gipfel (первого положительного пика ответа на стимул). Как и Apkarian et al. [5], он наблюдал при благоприятных условиях стимуляции потенцирование (индекс суммации > 2) ЗВП при бинокулярном предъявлении.
Neben der Amplitudensummation im VEP ermittelte Keller [101] in Analogie zur binokular kürzeren Reaktionszeit im psychophysischen Versuch auch eine Latenzverkürzung im VEP für den P1-Gipfel (den ersten positiven Gipfel der Reizantwort). Wie schon Apkarian et al. [5] beobachtete auch er unter günstigen Reizbedingungen eine Potenzierung (Summationsindex > 2) des VEP bei binokularer Darbietung.
Еще одним подтверждением кортикальной бинокулярности в ЗВП является хаплоскопическая стимуляция с использованием паттернов из случайных точек (Random-Dot) [176]. Смена фаз происходит либо путем чередования коррелированных и некоррелированных областей (коррелограмма), либо путем чередования поперечной диспаратности в ограниченных областях (стереограмма). Чтобы инверсия паттерна оставалась невидимой монокулярно, отдельные элементы должны дополнительно осциллировать с высокой частотой (динамический Random-Dot паттерн). Таким образом регистрируемые бинокулярные ЗВП доказывают бинокулярную интеграцию в зрительной коре. Без сенсорного слияния усреднение сигналов не дает специфического для стимула потенциала. С помощью этих относительно трудоемких методов исследования удалось объективировать психофизически доказанное развитие бинокулярного зрения на 3–4-м месяце жизни [7], [57] (коррелограмма: Braddick et al. [24]; стереограмма: Petrig et al. [142]). По данным Skarf et al. [171], с помощью коррелограмм бинокулярное слияние может быть обнаружено уже в возрасте 5 недель, в то время как стереограммы позволили выявить специфические для стимула ЗВП только после 11-й недели жизни. Для клинического применения с помощью Random-Dot стереограмм при предъявлении различных поперечных диспаратностей можно качественно определить стереоскопическую разрешающую способность лиц с нормальным и ограниченным бинокулярным зрением путем регистрации ЗВП [187].
Ein weiterer Nachweis kortikaler Binokularität im VEP ist durch die haploskopische Reizung mit Random-Dot- Mustern möglich [176]. Der Phasenwechsel erfolgt entweder durch Alternieren von korrelierten und unkorrelierten Arealen (Korrelogramm) oder durch Alternieren der Querdisparation in umschriebenen Arealen (Stereogramm). Damit die Musterumkehr monokular unsichtbar bleibt, müssen die Einzelelemente zusätzlich hochfrequent oszillieren (dynamisches Random-Dot-Muster). Die so abgeleiteten binokularen VEP beweisen die binokulare Integration im visuellen Kortex. Ohne sensorische Fusion ergibt die Signalmittelung kein reizspezifisches Potenzial. Mit diesen relativ aufwendigen Untersuchungsmethoden konnte der psychophysisch erbrachte Nachweis für die Entwicklung des Binokularsehens im 3.–4. Lebensmonat [7], [57] objektiviert werden (Korrelogramm: Braddick et al. [24]; Stereogramm: Petrig et al. [142]). Nach Skarf et al. [171] kann mit Korrelogrammen schon in einem Alter von 5 Wochen binokulare Fusion nachgewiesen werden, während Stereogramme erst nach der 11. Lebenswoche reizspezifische VEP ermitteln ließen. Für die klinische Anwendung kann mit Random- Dot-Stereogrammen unter Darbietung verschiedener Querdisparationen das stereoskopische Auflösungsvermögen von Personen mit normalem und eingeschränktem Binokularsehen qualitativ durch die Ableitung der VEP bestimmt werden [187].
1.4.9 Подтверждение бинокулярных процессов с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии
1.4.9 Nachweis binokularer Prozesse durch funktionelle Magnetresonanztomografie
В то время как ЗВП не позволяют более точно локализовать обработку стимулов в зрительной коре, с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) можно отобразить как границы зрительных областей, так и их активацию. При этом используется связь локального кровотока с нейрональной активностью и регистрируется изменение сигнала магнитно-резонансной томографии за счет изменения концентраций окси- и дезоксигемоглобина [115]. На первом этапе для идентификации зрительных областей предъявляются шахматные паттерны-стимулы, перемещающиеся по полю зрения, что приводит к бегущей волне активности в зрительной коре и тем самым маркирует кортикальную репрезентацию поля зрения. Если на втором этапе регистрируется активация при стереоскопических стимулах, ее можно соотнести с ранее определенными зрительными областями. Впервые Backus et al. смогли показать связь между активацией зрительных областей и диспаратностью стимула, при этом V3A продемонстрировал наибольший ответ [13]. Последующие исследования показали особую чувствительность к стереоскопическим стимулам в областях V3A, V7, V4d-topo, а также в области, называемой каудальной париетальной областью диспаратности (CPDR) [178]. Эти исследования вносят вклад не только в понимание нормального, но и патологического бинокулярного зрения. Так, Jurcoane et al. смогли показать отсутствие интер-окулярной адаптации при альтернирующей фиксации и отсутствии стереозрения [95].
Während das VEP keine genauere Lokalisation der Reizverarbeitung im visuellen Kortex erlaubt, können mittels der funktionellen Magnetresonanztomografie (fMRT) so-wohl die Grenzen der visuellen Areale als auch deren Aktivierung dargestellt werden. Hierbei wird die Kopplung der lokalen Durchblutung mit der neuronalen Aktivität genutzt und die Änderung des kernspintomografischen Signals durch Veränderung der Oxy- und Desoxyhämoglobin-Konzentrationen erfasst [115]. Im ersten Schritt werden zur Identifikation der visuellen Areale durch das Gesichtsfeld wandernde Schachbrett-Musterreize dargeboten, die zu einer Wanderwelle von Aktivität im visuellen Kortex führen und dadurch die kortikale Repräsentation des Gesichtsfelds markieren. Wird im zweiten Schritt die Aktivierung durch stereoskopische Reize aufgezeichnet, kann diese den zuvor bestimmten visuellen Arealen zugeordnet werden. Erstmals konnten Backus et al. den Zusammenhang zwischen Aktivierung der visuellen Areale und Stimulusdisparität zeigen, wobei V3A die größte Antwort zeigte [13]. Nachfolgende Untersuchungen zeigten eine besondere Empfindlichkeit für stereoskopische Reize in den Arealen V3A, V7, V4d-topo sowie in einem Areal, welches als kaudale parietale Disparitätsregion (CPDR) bezeichnet wird [178]. Die Untersuchungen tragen nicht nur zum Verständnis des normalen, sondern auch des pathologischen Binokularsehens bei. So konnten Jurcoane et al. das Fehlen interokularer Adaptation bei alternierender Fixation und fehlendem Stereosehen zeigen [95].
Большинство исследований до настоящего времени проводилось на томографах с напряженностью поля 3 Тесла. Ожидается значительное улучшение пространственного разрешения с новым поколением приборов с 7 Тесла. С их помощью Goncalves et al. смогли показать, что преимущественная чувствительность к диспаратностям в зрительных областях, особенно в V3A, организована в кластеры, и что более высокие дорсальные области (V3A, V3B/KO) проявляют характерные свойства для оценки расстояния [56].
Die meisten Untersuchungen wurden bislang mit Tomografen mit einer Feldstärke von 3 Tesla durchgeführt. Eine deutliche Verbesserung der Ortsauflösung wird durch eine neuere Gerätegeneration mit 7 Tesla erwartet. Hiermit konnten Goncalves et al. zeigen, dass die vorrangige Empfindlichkeit für Disparitäten in den visuellen Arealen, insbesondere in V3A, in Cluster angeordnet sind und dass höhere dorsale Areale (V3A, V3B/KO) für die Entfernungsschätzung charakteristische Eigenschaften zeigen [56].