Abb. 1.77 Mono- und binokulare Reaktionszeit einer normalen Versuchsperson für einen gering überschwelligen Lichtreiz 5° links vom Fixierpunkt (dargestellt sind Mittelwerte und Standardfehler). Der binokulare Reiz wurde mit vertikaler Disparität von 0–46 Bogenminuten dargeboten und bei den Disparitäten über 23 Bogenminuten doppelt gesehen. Die signifikante Verkürzung der Reaktionszeit bei binokularer Darbietung ohne Disparität und die fast wieder monokularen Werte der Reaktionszeit weit außerhalb der Panum-Areale beweisen bei diesem Experiment eine physiologische binokulare Summation. Die im Vergleich zur monokularen Reaktionszeit noch eindeutig kürzere Reaktionszeit für den doppelt empfundenen Lichtreiz mit 35 Bogenminuten Disparität zeigt, dass eine binokulare Koppelung auch noch jenseits der Panum-Areale bestehen kann (Datenquelle: [77]).

Nach Beendigung eines äußeren visuellen Reizes bestehen temporäre Nachwirkungen am visuellen System, die psychophysisch messbar sind. Hierzu gehören die periodischen Nachbilder nach kurzen Lichtblitzen [59] sowie die negativen Nachbilder, die nach längerer Belichtung eines umschriebenen Netzhautareals auftreten. Beide Nacheffekte haben ihren Sitz in der Netzhaut und stellen ein klassisches Paradigma stabilisierter Netzhautbilder zur Bestimmung der visuellen Lokalisation unter mono-und binokularen Bedingungen dar ([16], [68], [69], [70]; siehe Nachbild).Eine Reihe weiterer Nacheffekte spiegelt Prozesse wider, deren Sitz wahrscheinlich überwiegend im visueIIen Kortex gelegen ist. Sie eignen sich zum Studium der binokularen Sensorik, da der Nacheffekt nach monokularer Adaptation eines Auges häufig auch am nicht gereizten Partnerauge zu beobachten ist. Der Nach-effekt wird gleichsam von dem einen auf das andere Auge übertragen.

Der bekannteste Nacheffekt dieser Art ist das schon im Altertum beschriebene Bewegungsnachbild (historischer Überblick in [11]). Betrachtet man gleichförmig bewegte Konturen (Vorbild, Adaptationsreiz) über einen längeren Zeitraum und richtet dann den Blick auf eine stationäre Kontur (Testbild), so scheint sich diese in der Gegenrichtung des Vorbilds zu bewegen. Trotz des Bewegungseindrucks kommt ein solches negatives Bewegungsnachbild „nicht vom Fleck“ [140]. Bewegungsnachbilder sind durch geradlinig bewegte ([1], [153]; Waterfall Illusion) oder rotierende Vorbilder auslösbar. Zu den letzteren gehören die Spiralennachbilder von Plateau [145], für die Dvorak [42] als Erster einen interokularen Transfer beschrieb. Der übertragene Anteil beträgt etwa 70 %, wenn der Beobachter eine normale binokulare Sensorik besitzt [122]. Mit Bewegungsnachbildern, aber auch mit anderen Nacheffekten ließ sich zeigen, dass neben dieser interokularen Bildverarbeitung außerdem noch rein binokulare Prozesse existieren. Monokulare Adaptation auf eine Musterdrehung im Uhrzeigersinn im Wechsel mit binokularer Adaptation auf eine Musterdrehung in der Gegenrichtung führt zu einem monokularen Bewegungsnacheffekt gegen den Uhrzeigersinn, während sich bei binokularer Betrachtung das Testbild im Uhrzeigersinn zu drehen scheint [4], [168], [193].

Ein weiterer Nacheffekt, dessen interokularer Transfer häufig untersucht wurde, ist der Tilt-after-Effect [28], [55], [193]. Nach längerem Betrachten eines Streifenmusters mit schrägen Konturen werden anschließend angeblickte vertikale oder horizontale Streifen in der Gegenrichtung verkippt wahrgenommen (▶Abb. 1.78). So wird z. B. nach längerem Betrachten eines Vorbilds mit Streifenorientierung von 75° ein anschließend angebotenes Testbild mit vertikalen Streifen um ca. 3° gegen den Uhrzeigersinn gekippt wahrgenommen.

Abb. 1.78 Schematische Darstellung des Orientierungsnach-effekts (Tilt-after-Effect). Nach Adaptation an das Vorbild A erscheinen die objektiv vertikalen Linien des Testbilds B in der Gegenrichtung der Linien in A gekippt, wie in C (übertrieben) dargestellt (Muster nach [193]).

Nach Betrachten eines überschwelligen Musters ist die Schwelle für die Wahrnehmung eines ähnlichen Musters erhöht. Mit derartigen Adaptationsexperimenten können einzelne Systeme der Bildanalyse im visuellen System isoliert „ermüdet“ und damit psychophysisch identifiziert werden. Dieses Prinzip hat schon Helmholtz [67] für die Netzhaut erkannt: „Die Ermüdung der Netzhaut erstreckt ihre Wirkung demnach nicht gleichmäßig auf jede Art von Reizung, sondern hauptsächlich auf eine solche Reizung, welche der primären ähnlich ist.“ Ein derartiges Adaptationsparadigma, das beim normalen Binokularsehen transferiert wird, ist die Verminderung der Kontrastempfindlichkeit für Streifenmuster nach vorausgegangener Stimulation mit einem stark kontrastierenden Streifenmuster gleicher Streifenabstände und -orientierung [21], [174]. Der Nacheffekt vermindert die Kontrastempfindlichkeit am ipsilateralen Auge um ca. 50 %, etwa 65 % davon werden auf das Partnerauge übertragen [167]. Der Wert solcher Untersuchungen zur Funktionsprüfung des Binokularsehens ist umstritten, da auch bei Schielenden ein Transfer bestehen kann [3], [124]. Auch mittels funktioneller Magnetresonanztomografie (fMRT) kann die interokulare Adaptation in der primären Sehrinde (V1) nachgewiesen werden. Bei Amblyopen wurde hierbei unabhängig vom adaptierten Auge jedoch keine interokulare Adaptation in V1 gefunden [96].