Косоглазие
  • Konturenreichtum gegenüber Konturenarmut

  • einseitig höhere Leuchtdichte (> 1 log E)

Beim natürlichen Sehvorgang haben wettstreitauslösende Reize in der Regel eine deutliche Intensitätsdifferenz. Der charakteristische regionale Wechsel der monokularen Dominanz ist daher nur unter künstlichen Abbildungsverhältnissen gut zu beobachten. Dennoch hat sich die Forschung auf dem Gebiet des Binokularsehens in den vergangenen Jahrhunderten immer wieder mit dem Wettstreitphänomen befasst (Übersichten in [52], [67], [111]). Ursache hierfür war u. a. die von Porta [149] und Du Tour [41] sowie einzelnen Forschern der heutigen Zeit vertretene Ansicht, dass unser beidäugiges Sehen durch ein ständiges Alternieren der monokularen Seheindrücke zustande kommt (Suppressionstheorie, Übersichten in [129], [139]. Die Theorie wurde durch zahlreiche Befunde bei Wettstreitexperimenten gestützt und gegenüber den Anhängern der Fusionstheorie des Binokularsehens vertreten (beginnend bei Kepler [102] und Newton [126]).

In Abhängigkeit von der Möglichkeit oder Unmöglichkeit zur Fusion zweier Halbbilder haben wahrscheinlich beide Theorien ihre Berechtigung (Compromise Theory [138]. Unter natürlichen Sehbedingungen heißt das: Wo sensorische Fusion nicht möglich ist, werden die „schlechten“ Anteile der beidäugigen Reize supprimiert und die „guten“, ins visuelle Gesamtkonzept passenden Teile erreichen das Bewusstsein [48] – eine auch teleologisch befriedigende Hypothese.

Aus der schier unübersehbaren Flut von Wettstreitbeobachtungen seien im Folgenden noch einzelne wichtige Phänomene des binokularen Wettstreits erwähnt.

Latenz

Konturenwettstreit tritt erst nach einer Latenz von ca. 150 ms auf. Kürzere Reize werden superponiert (anomale Fusion nach Wolfe [194]). Nach Fox [52] passt diese relativ lange Latenz zur Hypothese, dass Wettstreit erst nach vergeblicher Ausschöpfung der Möglichkeiten zur Fusion auftritt, einem Rechenvorgang, für den die binokulare Sensorik Zeit benötigt. Da Stereopsis schon für Reizzeiten von weniger als 6 ms nachweisbar ist [131] und quantitative Stereopsis Fusion nicht voraussetzt, können kurze, querdisparate Wettstreitreize eine relative Tiefenwahrnehmung hervorrufen [122].

Löschfeld

Die Größe des Suppressionsareals, das von einer Netzhautstelle des hemmenden Auges ausgelöst wird, hat Kaufmann [100] durch den Abstand zweier paralleler Linien (Halbbild des hemmenden Auges) bestimmt, die eine senkrecht dazu verlaufende Linie (Halbbild des gehemmten Auges) in ihrer Mitte noch löschen können. Bei dieser statischen Musterdarbietung fand er im Gesichtsfeldzentrum ein Areal maximaler Suppression von 40 Bogenminuten Durchmesser; außerhalb dieses Bereichs nahm der Wettstreit deutlich ab und ließ sich 1° jenseits der Linienüberkreuzung nicht mehr nachweisen. Aulhorn [9] und Niethammer [127] untersuchten die interokulare Hemmung mit einer kampimetrischen Methode, bei der ein zuerst dargebotenes umschriebenes Halbbild (Erstreiz) durch ein nachfolgendes Halbbild des Partnerauges (Zweitreiz) supprimiert wird. Sie bezeichneten das schon von Remky [158] beobachtete Phänomen als Löschphänomen und interpretierten diese Form der Suppression als provozierten Wettstreit. Durch den Abstand des Zweitreizes vom Erstreiz lassen sich mit dieser Methode die räumlichen Grenzen der interokularen Hemmungsvorgänge auch im peripheren Gesichtsfeld bestimmen. Wie bei der Dauerdarbietung des Wettstreitmusters entsprach das Zentrum des Löschfelds mit der höchsten Suppressionsbereitschaft der mit dem Zweitreiz korrespondierenden Netzhautstelle. Die maximale, eine Löschung auslösende vertikale Disparität zwischen Erst- und Zweitreiz betrug neben dem Fixierpunkt 1° und nahm bis zu einer Exzentrizität von 8° auf etwa 3° zu. Das Löschphänomen geht damit weit über die Grenzen der klassischen Panum-Areale hinaus, entspricht aber in der Größenordnung den erweiterten Panum-Arealen bei Darbietung von Random-Dot-Stereogrammen (Kap. 1.4.4) und den Grenzen der qualitativen Stereopsis [134]. Besonders eindrucksvoll lassen sich der zeitliche und räumliche Aufbau sowie das anschließende Zusammenbrechen des Löschfelds beobachten, wenn als Erstreiz ein dichtes Raster gekreuzter Linien und als Zweitreiz ein umschriebener Lichtpunkt verwendet wird [75] (☐Abb. 1.76).

Рисунок со страницы 90

Abb. 1.76 Löschphänomen an einem Gitterraster. Oben: schematische Darstellung der Reize. An einem Haploskop wird dem linken Auge ein stationäres Gitterraster mit zentralem Fixierpunkt dargeboten, dem rechten Auge nach kurzem Intervall ein Lichtreiz (Zweitreiz) auf homogenem Umfeld. Unten: Darstellung der binokularen Wahrnehmung. Kurz nach Auftauchen des Zweitreizes kann der zeitliche und räumliche Aufbau des Löschfelds an der regionären Hemmung des Rasterbilds beobachtet werden.

Nystagmuswettstreit

Das Betrachten eines vertikalen Streifenmusters, das sich vor beiden Augen in temporonasaler Richtung bewegt, löst neben einer ausgeprägten subjektiven Wettstreiterscheinung auch einen optokinetischen Nystagmus aus, dessen Schlagrichtung der jeweiligen Dominanz eines Auges entspricht [51]. Auf diese Weise können Wettstreitphänomene auch objektiv gemessen werden. Zur Umkehr der Bewegungsrichtung ließen Fox et al. [51] ihre Versuchspersonen durch Dove-Prismen blicken.

Okuläre Dominanz

Beim normalen Beobachter führt ein Wettstreitmuster symmetrischer Intensität zu wechselseitiger Dominanz eines Auges, wobei die Dominanz- und Suppressionsphasen auf beide Augen gleich verteilt sind. Dennoch gibt es für viele sensorische und sensomotorische Funktionen ein einseitiges Überwiegen, obwohl beide Augen bei monokularer Prüfung keine Funktionsunterschiede aufweisen. Die in der Literatur zur „Äugigkeit“ oder okulären Dominanz geprüften Kriterien sind sehr unterschiedlich [132], [189], und es ist fraglich, inwieweit bei Personen mit normalem Binokularsehen eine im Test gefundene Dominanz überhaupt eine Rolle spielt. Die bekannteste Art der Dominanzbestimmung ist der Rosenbach-Visierversuch [162] oder eine Variante davon: Die Versuchsperson blickt binokular auf ein fernes Objekt und soll es mit einem ausgestreckten Finger verdecken. Ist die Testperson naiv, wird sie nicht sofort bemerken, dass der Finger doppelt erscheint, und sie wird die Gesichtslinie des dominanten Auges verdecken. Mit dieser einfachen Methode wird die Richtungsdominanz ermittelt. Sie muss keineswegs mit der Dominanz für die binokulare Helligkeitsempfindung [44] oder für Farben und Konturen [35] identisch sein.

1.4.6 Binokulare Summation

Zwei Personen sehen mehr als eine. Diese Lebensweisheit bezieht sich auf die statistische Wahrscheinlichkeit, dass zwei unabhängig Beobachter einen schwellennahen Reizeher erkennen als nur einer. Eine solche erhöhte Erkennungswahrscheinlichkeit oder Empfindlichkeit wird probabilistische Summation genannt und trifft auch für das beidäugige Sehen gegenüber dem einäugigen zu. Wird z. B. ein so schwacher Lichtreiz dargeboten, dass einäugig im Durchschnitt nur jeder 2. Reiz zur Wahrnehmung kommt, so ergibt sich bei beidäugiger Darbietung eine Wahrnehmungswahrscheinlichkeit von p = 1 - (0,50 × 0,50) = 0,75 oder 75% [144]. Von neuraler oder physiologischer [38] binokularer Summation spricht man, wenn die beiden monokularen Informationen auf ein System konvergieren und die Verarbeitung der beiden Reize eine veränderte Empfindlichkeit bewirkt. Nach Green und Swets [57] errechnet sich für die binokulare probabilistische Summation ein Summationsindex von √(2) ( ≈ 1,4). Der Summationsindex ist dabei das Verhältnis von binokularem zu monokularem Funktionsergebnis. Partielle Summation liegt vor bei einem Index zwischen 1 und 2; Werte unter 1 ergeben sich bei binokularer Hemmung. Werte über 2 bedeuten Potenzierung. In psychophysischen Experimenten muss bei einem Index zwischen 1 und 1,4 aufgrund der Art der Versuchsbedingungen beurteilt werden, inwieweit eine physiologische Summation oder nur eine probabilistische vorliegt. Wenn die Summation nur dann nachweisbar ist, solange die Reize fusioniert werden können, bei Stimulation außerhalb der Panum-Areale aber nicht mehr besteht, muss zumindest eine partielle physiologische Summation angenommen werden ( $\blacktriangleright$ Abb. 1.77). Das Gleiche gilt für die Summation monokular unterschwelliger Reize, die nur binokular wahrgenommen werden [19].

Psychophysische Summationsexperimente sind in den letzten Jahrzehnten nicht nur aus allgemeinem Interesse an der Funktionsweise des visuellen Systems durchgeführt worden, sondern auch, um die Summation als Funktionsprüfung des Binokularsehens einzusetzen. Für viele visuelle Funktionen kann im Schwellenbereich eine partielle binokulare Summation nachgewiesen werden, wobei die Summationsindizes meist zwischen 1,2 und 1,5 liegen, z. B.:

  • Kontrastempfindlichkeit und Flimmerverschmelzungsfrequenz [63]

  • Reaktionszeit [20]

  • Helligkeitsempfindung [46]

Dabei verringert sich die binokulare Summation, sobald das Auflösungsvermögen beansprucht wird [84].