Bei krankhafter Verzögerung der visuellen Afferenz eines Auges (z. B. bei oder nach einer Neuritis nervi optici) kann ein spontanes Pulfrich-Phänomen auftreten und dann als sehr feiner Indikator einer relativen afferenten Störung klinisch eingesetzt werden [58] [159], [177]. Die Befunde korrelieren gut mit Latenzdifferenzen der visuell evozierten Potenziale (VEP) zwischen beiden Augen [192]. Wie die Pupillenwechselbelichtung ist das spontane Pulfrich-Phänomen nur ein Indikator für einen Unterschied der visuellen Afferenz von rechtem und linkem Auge. Mit den VEP kann auch der Absolutwert der Latenz beider Seiten gemessen werden.

Die meisten Menschen empfinden ein leuchtend rotes Objekt näher als ein gleichweit entferntes blaues. Bei Abdecken eines Auges verschwindet der relative Tiefeneindruck weitgehend. Diese Farbenstereopsis kann mit der temporal exzentrischen Lage der Pupille zur Gesichtslinie erklärt werden.

Die Optik des Auges wirkt wie ein Prisma mit nasaler Basis. Aufgrund der chromatischen Aberration wird daher das blaue Licht stärker gebrochen, also weiter nasal auf der Netzhaut abgebildet als das schwächer gebrochene rote Licht. Die Blaubildpunkte kommen dadurch relativ zu den Rotbildpunkten in ungekreuzter Querdisparation zur Abbildung, wodurch sie als weiter entfernt empfunden werden. Mit einer nach nasal verschobenen künstlichen Pupille lässt sich dieser Stereoeffekt vermindern oder sogar umkehren [43].

Abb. 1.75 Schema zur Erklärung des Pulf-rich-Phänomens bei Beobachtung eines Pendels mit einem Graufilter vor dem linken Auge (siehe Text). 8 Zeitpunkte eines links beginnenden Pendelzyklus sind in 45^°-Schritten wiedergegeben.

Oben: Kugelbewegung von links nach rechts.

Mitte: Kugelbewegung von rechts nach links.

Unten: Resultierende Wahrnehmung der Kugelbahn, von oben gesehen.

Für die einzelnen Pendelphasen ist die scheinbare Querdisparation der Halbbilder in der subjektiven frontoparallelen Ebene dargestellt. Das Halbbild des linken Auges ( $\otimes$) hinkt während der Kugelbewegung scheinbar hinter dem Halbbild des rechten Auges ( $\otimes$) nach. An den Umkehrpunkten ( 0^°, 360^° und 180^°) bewegt sich die Kugel nicht und es besteht keine Disparation der Halbbilder ( $\otimes$).

Farbenstereopsis kann aber auch durch den Lichtleitereflex der Netzhaut (Stiles-Crawford-Effekt erster Art) ausgelöst werden. Er führt dazu, dass blaue Flächen vor roten Objekten wahrgenommen werden. Da das Ausmaß des Stiles-Crawford-Effekts und der chromatischen Aberration durch geringe anatomische Varianten individuell differiert, ist die Farbenstereopsis bei verschiedenen Menschen in Ausmaß und Richtung unterschiedlich ausgeprägt [29].

Beim normalen beidäugigen Sehvorgang bildet sich nur ein kleiner Teil der Objekte des binokularen Gesichtsraums so auf der Netzhaut des rechten und linken Auges ab, dass eine unmittelbare Bildverschmelzung ohne zusätzliche Informationsverarbeitung möglich erscheint. Solche Voraussetzungen bestehen nur im Punkthoropter. Binokulares Einfachsehen außerhalb des Horopters setzt verschiedene Hemmungsvorgänge voraus.

Bei Besprechung der Panum-Areale wurde ein Hemmungsvorgang schon erwähnt: Zugunsten eines gemeinsamen Raumwerts werden die Lokalzeichen beider Augen in ihrem Richtungswert gemittelt und die monokularen Richtungswerte gehemmt, sobald disparate Netzhautstellen stimuliert werden (Allelotropie). Die Suppression ist aber nur partiell, denn sie betrifft nur die bewusste Wahrnehmungsebene. Zur Unterscheidung zwischen gekreuzter und ungekreuzter Disparität geht das monokulare Lokalzeichen sehr wohl in die Verarbeitung mit ein (Eye Signature Mechanism).

Für weit außerhalb des Horopters liegende Objekte besteht die Möglichkeit einer solchen Angleichung der Sehrichtungen nicht mehr. Identische Objekte werden dann doppelt gesehen (physiologische Diplopie, siehe ▼Abb. 1.67a, b, vgl. Kap. 2.5.1). Gleichzeitig können identische Netzhautorte (korrespondierende Netzhautstellen) von verschiedenen Objektbildern stimuliert werden, so dass verschiedene Sehdinge des Gesichtsraums an gleicher Stelle wahrgenommen werden und superponiert erscheinen müssten (Konfusion). Obwohl wir den Reizbedingungen für die physiologische Diplopie und für die Konfusion ständig ausgesetzt sind, werden uns diese beiden störenden Phänomene nur selten bewusst. Viele naive Beobachter bemerken das physiologische Doppelbild erst durch konzentrierte Aufmerksamkeitszuwendung und nach abwechselndem Verdecken eines Auges. Wir sind offenbar normalerweise in der Lage, ein störendes Doppelbild durch Nichtbeachtung aus unserem Bewusstsein weitgehend auszuschalten. Die unscharfe Abbildung aller Sehdinge außerhalb des Horopters im Vergleich zu dem scharfen, solide wirkenden fusionierten Bild ist dabei eine natürliche Hilfe.

Die Hemmung des pathologischen Doppelbilds beim akuten Lähmungsschielen oder bei einer dekompensierten Heterophorie ist dagegen sehr viel schwieriger, denn die Abbildungsverhältnisse sind neu – wir haben die visuelle Orientierung mit einem solchen Doppelbildmuster nicht gelernt. Außerdem fehlt der überwiegende Eindruck des binokularen Bildes. Dennoch können viele Patienten eine weitgehende einäugige Bildhemmung nach einem erworbenen Strabismus erlernen. Diese Fähigkeit der Bildhemmung entspricht der Nichtbeachtung [129] des physiologischen Doppelbilds und ist im Gegensatz zur Suppression beim Begleitschielen durch gering dissoziierende Maßnahmen sofort zu durchbrechen.

Zur Vermeidung der Konfusion bei der Abbildung unterschiedlicher Reize auf korrespondierenden Netzhautstellen tritt eine weitere physiologische Form der binokular ausgelösten und monokular wirksamen Bildhemmung auf. So lehrt die Erfahrung, dass auch beim akuten Lähmungsschielen nur ausnahmsweise unterschiedliche Objekte superponiert erscheinen.

Das klassische Experiment hierzu stammt von Panum [141]: In einem Stereoskop wird eine Schar paralleler Linien dargeboten. Die mit dem rechten Auge sichtbaren Linien stehen senkrecht zu den Linien, die das linke Auge sieht (➢Abb. 2.41a–c und (S.173)). Ein derartiger Reiz ist nicht fusionierbar. Statt eines Musters sich kreuzender Linien sieht man innerhalb der Grenzen der Zeichnung ein Mosaik rechts- und linksäugiger Bildanteile, wobei die Zusammensetzung der regionären monokularen Dominanzareale ständig wechselt. Diese Form der interokularen Hemmung wird binokularer Wettstreit, Wettstreit der Sehfelder oder auch (irreführenderweise) retinaler Wettstreit genannt. Er tritt bei Beobachtern mit normalem Binokularsehen immer dann auf, wenn sich auf korrespondierenden Netzhautstellen über einen längeren Zeitraum unterschiedliche nicht fusionierbare Reize abbilden. Hierzu gehören neben Konturen unterschiedlicher Ausrichtung auch Farbdifferenzen (Farbenwettstreit z. B. für Rot und Grün), krasse Leuchtdichteunterschiede und unterschiedliche Musterbewegungen.

Sind die Unterschiede zwischen den monokularen Reizen gering, erfolgt eine Mischung der monokularen Anteile. Geringe Verdrehung des Linienmusters führt zu

Orientierungsstereopsis mit Angleichung der monokularen Sehrichtungen. Ungesättigtes Gelb und ungesättigtes Rot werden als binokulare Mischfarbe (Orange) wahrgenommen, und ein Leuchtdichteunterschied zwischen beiden Augen unter einer halben logarithmischen Einheit (z. B. durch einen Graufilter von weniger als 70 % Absorption vor einem Auge) wird recht genau gemittelt [44], [112].

Die Abhängigkeit der binokularen Helligkeitsempfindung vom Ausmaß des Leuchtdichteunterschieds der monokularen Bilder beobachtete Fechner [49] bei dem nach ihm benannten Versuch (Fechners Paradox): Beim Blick auf eine helle weiße Fläche scheint sich diese zu verdunkeln, wenn man vor ein Auge einen Graufilter hält. Schließt man jetzt dieses Auge, verringert also die Summe des einfallenden Lichtes, kommt es wieder zur Erhellung der Fläche, fast wie beim binokularen Blick ohne Filter.

Zu relativer oder absoluter Dominanz des betroffenen Auges führen (Übersicht in [51]):