Запомните
Merke
При патологической задержке визуального афферентного сигнала одного глаза (например, при или после нейрита зрительного нерва) может возникнуть спонтанный феномен Пульфриха, который затем может клинически использоваться как очень точный индикатор относительного афферентного нарушения [58] [159], [177]. Результаты хорошо коррелируют с разницей латентности зрительных вызванных потенциалов (ЗВП) между обоими глазами [192]. Как и попеременное освещение зрачков, спонтанный феномен Пульфриха является лишь индикатором разницы визуальной афферентации правого и левого глаза. С помощью ЗВП можно измерить и абсолютное значение латентности обеих сторон.
Bei krankhafter Verzögerung der visuellen Afferenz eines Auges (z. B. bei oder nach einer Neuritis nervi optici) kann ein spontanes Pulfrich-Phänomen auftreten und dann als sehr feiner Indikator einer relativen afferenten Störung klinisch eingesetzt werden [58] [159], [177]. Die Befunde korrelieren gut mit Latenzdifferenzen der visuell evozierten Potenziale (VEP) zwischen beiden Augen [192]. Wie die Pupillenwechselbelichtung ist das spontane Pulfrich-Phänomen nur ein Indikator für einen Unterschied der visuellen Afferenz von rechtem und linkem Auge. Mit den VEP kann auch der Absolutwert der Latenz beider Seiten gemessen werden.
Цветовой стереопсис
Farbenstereopsis
Большинство людей воспринимают ярко-красный объект как более близкий, чем синий, находящийся на том же расстоянии. При закрытии одного глаза относительное ощущение глубины в значительной степени исчезает. Этот цветовой стереопсис можно объяснить темпоральным эксцентрическим расположением зрачка относительно зрительной линии.
Die meisten Menschen empfinden ein leuchtend rotes Objekt näher als ein gleichweit entferntes blaues. Bei Abdecken eines Auges verschwindet der relative Tiefeneindruck weitgehend. Diese Farbenstereopsis kann mit der temporal exzentrischen Lage der Pupille zur Gesichtslinie erklärt werden.
Оптика глаза действует как призма с назальным основанием. Из-за хроматической аберрации синий свет преломляется сильнее, то есть проецируется на сетчатку дальше к носу, чем слабее преломляемый красный свет. Таким образом, точки изображения синего цвета оказываются в неперекрещенной поперечной диспаратности относительно точек изображения красного цвета, вследствие чего они воспринимаются как более удаленные. С помощью искусственного зрачка, смещенного к носу, этот стереоэффект можно уменьшить или даже обратить [43].
Die Optik des Auges wirkt wie ein Prisma mit nasaler Basis. Aufgrund der chromatischen Aberration wird daher das blaue Licht stärker gebrochen, also weiter nasal auf der Netzhaut abgebildet als das schwächer gebrochene rote Licht. Die Blaubildpunkte kommen dadurch relativ zu den Rotbildpunkten in ungekreuzter Querdisparation zur Abbildung, wodurch sie als weiter entfernt empfunden werden. Mit einer nach nasal verschobenen künstlichen Pupille lässt sich dieser Stereoeffekt vermindern oder sogar umkehren [43].
Рис. 1.75 Схема объяснения феномена Пульфриха при наблюдении маятника с серым фильтром перед левым глазом (см. текст). 8 временных точек цикла маятника, начинающегося слева, представлены с шагом 45°.
Abb. 1.75 Schema zur Erklärung des Pulf-rich-Phänomens bei Beobachtung eines Pendels mit einem Graufilter vor dem linken Auge (siehe Text). 8 Zeitpunkte eines links beginnenden Pendelzyklus sind in 45°-Schritten wiedergegeben.
Сверху: движение шарика слева направо.
Oben: Kugelbewegung von links nach rechts.
В центре: движение шарика справа налево.
Mitte: Kugelbewegung von rechts nach links.
Снизу: результирующее восприятие траектории шарика, вид сверху.
Unten: Resultierende Wahrnehmung der Kugelbahn, von oben gesehen.
Для отдельных фаз маятника представлена кажущаяся поперечная диспаратность полуизображений в субъективной фронтопараллельной плоскости. Полуизображение левого глаза ( $\otimes$) во время движения шарика кажется отстающим от полуизображения правого глаза ( $\otimes$). В точках разворота ( 0°, 360° и 180°) шарик не движется, и диспаратности полуизображений нет ( $\otimes$).
Für die einzelnen Pendelphasen ist die scheinbare Querdisparation der Halbbilder in der subjektiven frontoparallelen Ebene dargestellt. Das Halbbild des linken Auges ( $\otimes$) hinkt während der Kugelbewegung scheinbar hinter dem Halbbild des rechten Auges ( $\otimes$) nach. An den Umkehrpunkten ( 0°, 360° und 180°) bewegt sich die Kugel nicht und es besteht keine Disparation der Halbbilder ( $\otimes$).
Цветовой стереопсис может быть вызван также световодным рефлексом сетчатки (эффект Стайлза-Кроуфорда первого рода). Он приводит к тому, что синие поверхности воспринимаются перед красными объектами. Поскольку степень эффекта Стайлза-Кроуфорда и хроматической аберрации индивидуально варьирует из-за небольших анатомических особенностей, цветовой стереопсис у разных людей выражен по-разному по степени и направлению [29].
Farbenstereopsis kann aber auch durch den Lichtleitereflex der Netzhaut (Stiles-Crawford-Effekt erster Art) ausgelöst werden. Er führt dazu, dass blaue Flächen vor roten Objekten wahrgenommen werden. Da das Ausmaß des Stiles-Crawford-Effekts und der chromatischen Aberration durch geringe anatomische Varianten individuell differiert, ist die Farbenstereopsis bei verschiedenen Menschen in Ausmaß und Richtung unterschiedlich ausgeprägt [29].
1.4.5 Бинокулярно индуцированные процессы торможения
1.4.5 Binokular ausgelöste Hemmungsvorgänge
При нормальном бинокулярном зрении только небольшая часть объектов бинокулярного пространства проецируется на сетчатку правого и левого глаза таким образом, что непосредственное слияние изображений представляется возможным без дополнительной обработки информации. Такие условия существуют только в пунктовом гороптере. Бинокулярное единое зрение за пределами гороптера предполагает различные процессы торможения.
Beim normalen beidäugigen Sehvorgang bildet sich nur ein kleiner Teil der Objekte des binokularen Gesichtsraums so auf der Netzhaut des rechten und linken Auges ab, dass eine unmittelbare Bildverschmelzung ohne zusätzliche Informationsverarbeitung möglich erscheint. Solche Voraussetzungen bestehen nur im Punkthoropter. Binokulares Einfachsehen außerhalb des Horopters setzt verschiedene Hemmungsvorgänge voraus.
Выравнивание направлений зрения (аллелотропия)
Sehrichtungsangleichung (Allelotropie)
При обсуждении зон Панума уже упоминался один процесс торможения: в пользу общего пространственного значения локальные признаки обоих глаз усредняются по своему направлению, и монокулярные значения направления тормозятся, как только стимулируются диспаратные точки сетчатки (аллелотропия). Однако супрессия является лишь частичной, так как она затрагивает только уровень сознательного восприятия. Для разграничения перекрестного и неперекрестного диспаритета монокулярный локальный признак вполне учитывается при обработке (механизм «подписи глаза» / Eye Signature Mechanism).
Bei Besprechung der Panum-Areale wurde ein Hemmungsvorgang schon erwähnt: Zugunsten eines gemeinsamen Raumwerts werden die Lokalzeichen beider Augen in ihrem Richtungswert gemittelt und die monokularen Richtungswerte gehemmt, sobald disparate Netzhautstellen stimuliert werden (Allelotropie). Die Suppression ist aber nur partiell, denn sie betrifft nur die bewusste Wahrnehmungsebene. Zur Unterscheidung zwischen gekreuzter und ungekreuzter Disparität geht das monokulare Lokalzeichen sehr wohl in die Verarbeitung mit ein (Eye Signature Mechanism).
Торможение бинокулярных двойных изображений
Hemmung binokularer Doppelbilder
Для объектов, находящихся далеко за пределами гороптера, возможность такого выравнивания направлений зрения более не существует. В этом случае идентичные объекты видятся двоенными (физиологическая диплопия, см. ▼рис. 1.67a, b, ср. разд. 2.5.1). Одновременно идентичные точки сетчатки (соответствующие точки сетчатки) могут стимулироваться изображениями разных объектов, так что разные зрительные объекты пространства воспринимаются в одном и том же месте и должны казаться наложенными друг на друга (конфузия). Несмотря на то что мы постоянно подвергаемся условиям стимуляции, вызывающим физиологическую диплопию и конфузию, эти два мешающих явления редко осознаются нами. Многие наивные наблюдатели замечают физиологическое двоение только при сосредоточенном внимании и после попеременного закрытия глаза. Очевидно, что в обычном состоянии мы способны в значительной степени исключать мешающее двойное изображение из нашего сознания путем игнорирования. Нечеткое изображение всех зрительных объектов за пределами гороптера по сравнению с четким, выглядящим солидным слитым изображением является при этом естественным подспорьем.
Für weit außerhalb des Horopters liegende Objekte besteht die Möglichkeit einer solchen Angleichung der Sehrichtungen nicht mehr. Identische Objekte werden dann doppelt gesehen (physiologische Diplopie, siehe ▼Abb. 1.67a, b, vgl. Kap. 2.5.1). Gleichzeitig können identische Netzhautorte (korrespondierende Netzhautstellen) von verschiedenen Objektbildern stimuliert werden, so dass verschiedene Sehdinge des Gesichtsraums an gleicher Stelle wahrgenommen werden und superponiert erscheinen müssten (Konfusion). Obwohl wir den Reizbedingungen für die physiologische Diplopie und für die Konfusion ständig ausgesetzt sind, werden uns diese beiden störenden Phänomene nur selten bewusst. Viele naive Beobachter bemerken das physiologische Doppelbild erst durch konzentrierte Aufmerksamkeitszuwendung und nach abwechselndem Verdecken eines Auges. Wir sind offenbar normalerweise in der Lage, ein störendes Doppelbild durch Nichtbeachtung aus unserem Bewusstsein weitgehend auszuschalten. Die unscharfe Abbildung aller Sehdinge außerhalb des Horopters im Vergleich zu dem scharfen, solide wirkenden fusionierten Bild ist dabei eine natürliche Hilfe.
Торможение патологического двоения при остром паралитическом косоглазии или при декомпенсированной гетерофории, напротив, гораздо более затруднено, так как условия проецирования новы — мы не привыкли к такой картине двоения при визуальной ориентации. Кроме того, отсутствует преобладающее впечатление от бинокулярного изображения. Тем не менее многие пациенты могут научиться значительному одноглазому торможению изображения после приобретенного косоглазия. Эта способность к торможению изображения соответствует игнорированию [129] физиологического двоения и, в отличие от супрессии при сопутствующем косоглазии, может быть немедленно прервана с помощью мер с низкой степенью диссоциации.
Die Hemmung des pathologischen Doppelbilds beim akuten Lähmungsschielen oder bei einer dekompensierten Heterophorie ist dagegen sehr viel schwieriger, denn die Abbildungsverhältnisse sind neu – wir haben die visuelle Orientierung mit einem solchen Doppelbildmuster nicht gelernt. Außerdem fehlt der überwiegende Eindruck des binokularen Bildes. Dennoch können viele Patienten eine weitgehende einäugige Bildhemmung nach einem erworbenen Strabismus erlernen. Diese Fähigkeit der Bildhemmung entspricht der Nichtbeachtung [129] des physiologischen Doppelbilds und ist im Gegensatz zur Suppression beim Begleitschielen durch gering dissoziierende Maßnahmen sofort zu durchbrechen.
Бинокулярное соперничество
Binokularer Wettstreit
Для предотвращения конфузии при проецировании различных стимулов на соответствующие точки сетчатки возникает еще одна физиологическая форма бинокулярно индуцированного и монокулярно действующего торможения изображения. Так, опыт показывает, что даже при остром паралитическом косоглазии разные объекты накладываются друг на друга лишь в исключительных случаях.
Zur Vermeidung der Konfusion bei der Abbildung unterschiedlicher Reize auf korrespondierenden Netzhautstellen tritt eine weitere physiologische Form der binokular ausgelösten und monokular wirksamen Bildhemmung auf. So lehrt die Erfahrung, dass auch beim akuten Lähmungsschielen nur ausnahmsweise unterschiedliche Objekte superponiert erscheinen.
Классический эксперимент по этому поводу принадлежит Пануму [141]: в стереоскопе предъявляется группа параллельных линий. Линии, видимые правым глазом, расположены перпендикулярно линиям, которые видит левый глаз (➢рис. 2.41a–c и (с. 173)). Такой стимул не подлежит слиянию. Вместо рисунка из пересекающихся линий в границах рисунка наблюдается мозаика из фрагментов изображений правого и левого глаза, при этом состав региональных зон монокулярного доминирования постоянно меняется. Эта форма интер-окулярного торможения называется бинокулярным соперничеством, соперничеством зрительных полей или также (ошибочно) ретинальным соперничеством. Оно возникает у наблюдателей с нормальным бинокулярным зрением всегда тогда, когда на соответствующих точках сетчатки в течение длительного периода времени проецируются различные несливающиеся стимулы. К ним, помимо контуров разной ориентации, относятся также цветовые различия (цветовое соперничество, например, для красного и зеленого), резкие различия в яркости и различные движения рисунка.
Das klassische Experiment hierzu stammt von Panum [141]: In einem Stereoskop wird eine Schar paralleler Linien dargeboten. Die mit dem rechten Auge sichtbaren Linien stehen senkrecht zu den Linien, die das linke Auge sieht (➢Abb. 2.41a–c und (S.173)). Ein derartiger Reiz ist nicht fusionierbar. Statt eines Musters sich kreuzender Linien sieht man innerhalb der Grenzen der Zeichnung ein Mosaik rechts- und linksäugiger Bildanteile, wobei die Zusammensetzung der regionären monokularen Dominanzareale ständig wechselt. Diese Form der interokularen Hemmung wird binokularer Wettstreit, Wettstreit der Sehfelder oder auch (irreführenderweise) retinaler Wettstreit genannt. Er tritt bei Beobachtern mit normalem Binokularsehen immer dann auf, wenn sich auf korrespondierenden Netzhautstellen über einen längeren Zeitraum unterschiedliche nicht fusionierbare Reize abbilden. Hierzu gehören neben Konturen unterschiedlicher Ausrichtung auch Farbdifferenzen (Farbenwettstreit z. B. für Rot und Grün), krasse Leuchtdichteunterschiede und unterschiedliche Musterbewegungen.
Если различия между монокулярными стимулами незначительны, происходит смешивание монокулярных компонентов. Небольшой поворот рисунка линий приводит к
Sind die Unterschiede zwischen den monokularen Reizen gering, erfolgt eine Mischung der monokularen Anteile. Geringe Verdrehung des Linienmusters führt zu
ориентационному стереопсису с выравниванием монокулярных направлений зрения. Ненасыщенный желтый и ненасыщенный красный воспринимаются как бинокулярный смешанный цвет (оранжевый), а разница в яркости между обоими глазами менее половины логарифмической единицы (например, из-за серого фильтра с абсорбцией менее 70 % перед одним глазом) усредняется довольно точно [44], [112].
Orientierungsstereopsis mit Angleichung der monokularen Sehrichtungen. Ungesättigtes Gelb und ungesättigtes Rot werden als binokulare Mischfarbe (Orange) wahrgenommen, und ein Leuchtdichteunterschied zwischen beiden Augen unter einer halben logarithmischen Einheit (z. B. durch einen Graufilter von weniger als 70 % Absorption vor einem Auge) wird recht genau gemittelt [44], [112].
Зависимость бинокулярного ощущения яркости от степени разности яркости монокулярных изображений наблюдал Фехнер [49] в эксперименте, названном в его честь (парадокс Фехнера): при взгляде на светлую белую поверхность она кажется затемняющейся, если перед одним глазом держать серый фильтр. Если теперь закрыть этот глаз, то есть уменьшить сумму падающего света, поверхность снова осветляется, почти как при бинокулярном взгляде без фильтра.
Die Abhängigkeit der binokularen Helligkeitsempfindung vom Ausmaß des Leuchtdichteunterschieds der monokularen Bilder beobachtete Fechner [49] bei dem nach ihm benannten Versuch (Fechners Paradox): Beim Blick auf eine helle weiße Fläche scheint sich diese zu verdunkeln, wenn man vor ein Auge einen Graufilter hält. Schließt man jetzt dieses Auge, verringert also die Summe des einfallenden Lichtes, kommt es wieder zur Erhellung der Fläche, fast wie beim binokularen Blick ohne Filter.
К относительной или абсолютной доминанте пораженного глаза приводят (обзор в [51]):
Zu relativer oder absoluter Dominanz des betroffenen Auges führen (Übersicht in [51]):
односторонне более высокий контраст
einseitig höherer Kontrast
движение по отношению к стационарному рисунку
Bewegung gegenüber einem stationären Muster