Запомните
Merke
Поскольку распознавание форм в стереограммах с рандомными точками происходит не за счет заданных контуров, а становится возможным только после стереоскопической обработки стимула, глобальный стереопсис представляет собой одну из 5 функций, с помощью которых мы можем отличить фигуру от фона [156]: способность к различению
Da die Formerkennung in Random-Dot-Stereogrammen nicht durch vorgegebene Konturen erfolgt, sondern erst nach der stereoskopischen Reizverarbeitung möglich ist, stellt die globale Stereopsis eine der 5 Funktionen dar, mit deren Hilfe wir eine Figur vor ihrem Hintergrund unterscheiden können [156]: die Unterscheidungsvermögen für
яркости,
Leuchtdichten,
цветов,
Farben,
текстур,
Texturen,
бинокулярных диспаратностей и
binokulare Disparitäten und für
скоростей.
Geschwindigkeiten.
Исследования со стереограммами с рандомными точками и попытки разработать компьютерную модель, соответствующую нашей зрительной системе, наглядно продемонстрировали сложность бинокулярного зрения и стереопсиса. Одной из наиболее изученных проблем является так называемая проблема соответствия, которая должна быть решена при глобальном стереопсисе. ▶Рис. 1.74a, b показывает, что в стереограмме с рандомными точками с одинаковыми отдельными элементами существует более одной возможности бинокулярного комбинирования (и, следовательно, более одной возможной локализации глубины) [191]. Тем не менее, мы стереоскопически воспринимаем плоскость, а не неровную поверхность. Таким образом, глобальный стереопсис включает в себя механизм, который определяет различные варианты сопряжения локального стереопсиса и выбирает те, совокупность которых образует единый элемент формы. Все остальные комбинации элементов должны одновременно подавляться. В естественных условиях отдельные элементы различаются. Поэтому ошибочные сопряжения практически невозможны, что ставит вопрос о том, почему наша кора вообще развила столь сложный механизм.
Untersuchungen mit Random-Dot-Stereogrammen und Versuche, ein unserem visuellen System entsprechendes Computermodell zu entwickeln, haben die Komplexität des Binokularsehens und der Stereopsis deutlich vor Augen geführt. Eines der viel untersuchten Probleme ist das sog. Korrespondenzproblem, das bei der globalen Stereopsis bewältigt werden muss. ▶Abb. 1.74a, b zeigt, dass in einem Random-Dot-Stereogramm mit gleichen Einzelelementen mehr als eine binokulare Kombinationsmöglichkeit (und damit mehr als eine mögliche Tiefenlokalisation) besteht [191]. Dennoch nehmen wir eine Ebene und nicht eine unregelmäßige Oberfläche stereoskopisch wahr. Die globale Stereopsis beinhaltet also einen Mechanismus, der die verschiedenen Paarungsmöglichkeiten der lokalen Stereopsis ermittelt und diejenigen heraussucht, deren Gesamtheit ein einheitliches Formelement bildet. Alle anderen Elementkombinationen müssen gleichzeitig gehemmt werden. Unter natürlichen Bedingungen unterscheiden sich die Einzelelemente. Fehlpaarungen sind deshalb kaum möglich, so dass sich die Frage erhebt, warum unser Kortex einen so komplizierten Mechanismus überhaupt entwickelt hat.
Рис. 1.74 Иллюстрация многозначности стереограммы с рандомными точками.
Abb. 1.74 Darstellung der Vieldeutigkeit eines Random-Dot-Stereogramms.
a Соответствующая пара строк двух полуизображений расположена друг под другом. Пары точек 1–4, а также 28–32 отображаются без диспаратности (вертикальные стрелки). Точки 6–25 правого глаза (ПГ) имеют в левом глазу (ЛГ) поперечно-диспаратный, смещенный вправо эквивалент (стрелки вправо-вниз). Помимо используемых комбинаций элементов, которые способствуют восприятию гладкой поверхности, из-за идентичности отдельных элементов существуют многочисленные другие возможности комбинирования, две из которых показаны пунктирными стрелками. Если бы комбинация элементов внутри зон Панума была случайной, возникло бы впечатление совершенно нерегулярного по глубине узора. Однако благодаря глобальному стереопсису поперечно-диспаратная часть слитой пары строк воспринимается как приподнятая в одной плоскости.
a Ein zusammengehöriges Zeilenpaar der beiden Halbbilder ist untereinander angeordnet. Die Punktpaare 1–4 sowie 28–32 bilden sich ohne Disparität ab (vertikale Pfeile). Die Punkte 6–25 des rechten Auges (RA) haben am linken Auge (LA) eine querdisparate, nach rechts verschobene Entsprechung (Pfeile nach rechts unten). Neben den genutzten Elementkombinationen, die zur Wahrnehmung einer glatten Fläche beitragen, bestehen wegen der Gleichheit der Einzelelemente noch zahlreiche andere Kombinationsmöglichkeiten, von denen 2 durch gestrichelte Pfeile angedeutet sind. Wäre die Kombination der Elemente innerhalb der Panum-Areale zufällig, resultierte der Eindruck eines in der Tiefe völlig irregulären Musters. Durch die globale Stereopsis erscheint aber der querdisparate Teil des fusionierten Zeilenpaars in einer Ebene angehoben.
b Поперечный срез стереоскопического восприятия.
b Querschnitt der stereoskopischen Wahrnehmung.
Позиционная диспаратность, ориентационная диспаратность и динамическая диспаратность (движение в глубине)
Positionsdisparität, Orientierungsdisparität und dynamische Disparität (Motion in Depth)
Регистрация активности отдельных клеток в зрительной коре обезьян и психофизические эксперименты по адаптации у людей показали, что наша зрительная кора обрабатывает различные визуальные стимулы в анатомически разных областях. Знание о подобной специализации привело в психофизике стереопсиса к дальнейшему разделению в зависимости от способа предъявления диспаратности. Ранее описанными формами стереопсиса являются локальный и глобальный, качественный и количественный стереопсис.
Einzelzellableitungen in der Sehrinde von Affen und psychophysische Adaptationsexperimente beim Menschen haben gezeigt, dass unsere Sehrinde die verschiedenartigen visuellen Reize an anatomisch unterschiedlichen Stellen verarbeitet. Die Kenntnis einer derartigen Spezialisierung hat auch bei der Psychophysik der Stereopsis zu einer weiteren Unterteilung nach der Darbietungsart der Disparität geführt. Schon beschriebene Formen der Stereopsis sind die lokale und die globale, die qualitative und die quantitative Stereopsis.
Позиционная диспаратность передает статические относительные различия в глубине между 2 или несколькими объектами, которые встречаются во всех обычных стереотестах. Частным случаем является ориентационная диспаратность, которая возникает при рассмотрении вертикальных контуров с разным расстоянием верхнего и нижнего концов от наблюдателя. На гаплоскопе субъективный наклон в глубине достигается за счет зеркально-симметричного наклона вертикальных полуизображений, так как таким образом верхние и нижние концы контуров отображаются с разнонаправленной поперечной диспаратностью. Кажущийся наклон особенно выражен, если окружающие контуры не обладают ориентационной диспаратностью. При циклофориях, которые не компенсируются моторно полностью, отсутствует относительная, а имеется только абсолютная диспаратность или ошибка вергенции. Все контуры поля зрения проецируются на сетчатку с одинаковыми углами диспаратности. Из-за отсутствия референсного контура адаптация быстро приводит к исчезновению субъективного наклона в глубине.
Die Positionsdisparität vermittelt statische relative Tiefenunterschiede zwischen 2 oder mehreren Objekten, wie sie bei allen üblichen Stereotesten vorkommen. Ein Spezialfall ist die Orientierungsdisparität, die beim Betrachten vertikaler Konturen mit unterschiedlichem Abstand des oberen und unteren Endes vom Beobachter auftritt. Am Haploskop wird die subjektive Schrägstellung in der Tiefe durch eine spiegelsymmetrische Verkippung vertikaler Halbbilder erreicht, da sich hierdurch die oberen und unteren Konturenenden in gegensinniger Querdisparität abbilden. Die scheinbare Verkippung ist besonders deutlich, wenn umgebende Konturen keine Orientierungsdisparität besitzen. Bei Zyklophorien, die motorisch nicht vollständig kompensiert werden, besteht keine relative, sondern nur noch eine absolute Disparität oder ein Vergenzfehler. Alle Konturen des Gesichtsfelds kommen mit den gleichen Winkeln disparat auf der Netzhaut zur Abbildung. Da eine Referenzkontur fehlt, führt Adaptation rasch zum Verschwinden der subjektiven Verkippung in der Tiefe.
Относительное расположение объектов в глубине имеет большое биологическое значение не только статически, но и динамически. Восприятие движения в глубине может быть вызвано двумя различными динамическими стимулами: изменением размера изображения на сетчатке и изменением поперечной диспаратности [157], [183]. Психофизические и нейрофизиологические данные свидетельствуют о том, что поперечно-диспаратный позиционный и двигательный стереопсис, а также восприятие движения в глубине, вызванное изменением размера, опосредуются различными центрами зрительной коры. В поле зрения существуют скотомы для двигательного стереопсиса, в то время как позиционный стереопсис там еще сохранен [85], [160], и также наблюдались обратные функциональные нарушения [163]. Длительная стимуляция двигательного стереопсиса снижает чувствительность к этой функции (адаптация), не повышая порог для позиционного стереопсиса [15]. Соответствующий эффект адаптации был обнаружен Regan и Beverly [155] для обоих ключевых признаков движения в глубине (адаптация к стимулу, меняющемуся по размеру, не снижает чувствительность к осциллирующим поперечным диспаратностям).
Die relative Anordnung von Objekten in der Tiefe ist nicht nur statisch, sondern auch dynamisch von hoher biologischer Wichtigkeit. Die Wahrnehmung einer Bewegung in der Tiefe kann durch 2 verschiedenartige dynamische Reize ausgelöst werden: durch Größenänderung des Netzhautbilds und durch Änderung der Querdisparation [157], [183]. Psychophysische und neurophysiologische Befunde sprechen dafür, dass querdisparative Positions- und Bewegungsstereopsis sowie die durch Größenänderung hervorgerufene Wahrnehmung einer Bewegung in der Tiefe von verschiedenen Zentren der Sehrinde vermittelt werden. Es gibt Skotome im Gesichtsfeld für Bewegungsstereopsis, während die Positionsstereopsis dort noch erhalten ist [85], [160], und auch die umgekehrte Funktionsstörung wurde beobachtet [163]. Lange Stimulation der Bewegungsstereopsis senkt die Empfindlichkeit für diese Funktion (Adaptation), ohne die Schwelle für die Positionsstereopsis zu erhöhen [15]. Einen entsprechenden Adaptationseffekt fanden Regan und Beverly [155] bei den beiden Schlüsselzeichen für Tiefenbewegung (Adaptation an einen sich in der Größe ändernden Reiz senkt nicht die Empfindlichkeit für oszillierende Querdisparationen).
Феномен Пульфриха
Pulfrich-Phänomen
Особая, случайно обнаруженная форма двигательного стереопсиса была описана и объяснена физиком Карлом Пульфрихом [152], который был функционально одноглазым (феномен Пульфриха).
Eine besondere, zufällig beobachtete Form der Bewegungsstereopsis ist von dem funktionell einäugigen Physiker Carl Pulfrich [152] beschrieben und erklärt worden (Pulfrich-Phänomen).
Наблюдают за объектом, который колеблется вперед-назад в фронтопараллельной плоскости, например, маятник с белым шариком на темном фоне. Стимул от маятника на сетчатке одного глаза ослаблен по интенсивности серым фильтром. Из-за ретинальных механизмов [12] он достигает зрительной коры позже, чем более интенсивный стимул от маятника с другого глаза. Таким образом, одновременно поступающие в зрительную кору стимулы от правого и левого глаза происходят из поперечно-диспаратных точек сетчатки, что возбуждает корковые стереодетекторы [31]. Если стимул от левого глаза проводится медленнее и маятник колеблется слева направо, для коры создается бинокулярный стимул, соответствующий изображению с неперекрещенной диспаратностью. Слитый стимул, то есть белый шарик, кажется колеблющимся за плоскостью фиксации. В точках разворота поперечная диспаратность отсутствует. Обратное движение маятника меняет направление диспаратности и, следовательно, ощущение глубины. На ▶рис. 1.75 схематически представлен вызванный задержкой проведения кажущийся пространственный диспарат объектов за один цикл маятника с шагом 45°. Степень кажущейся поперечной диспаратности и, следовательно, ощущение глубины зависят от скорости движения шарика, а также от плотности серого фильтра. Согласно Tychsen [183], одностороннее снижение яркости на 0,1 log единицы вызывает задержку проведения стимула примерно на 1,5 мс с уже отчетливо видимым стереоэффектом [182]. Поскольку одностороннее снижение интенсивности стимула может быть вызвано также цветными фильтрами, эффект Пульфриха был предложен в качестве метода измерения изолюминантности [152].
Man beobachtet ein Objekt, das in frontoparalleler Ebene hin- und herschwingt, z. B. ein Pendel mit einer weißen Kugel vor dunklem Hintergrund. Der Pendelreiz auf der Netzhaut eines Auges ist durch einen Graufilter in seiner Intensität herabgesetzt. Er erreicht aufgrund retinaler Mechanismen [12] die Sehrinde später als der intensivere Pendelreiz des Partnerauges. Simultan in der Sehrinde eintreffende Pendelreize vom rechten und linken Auge stammen deshalb von querdisparaten Netzhautorten, so dass kortikale Stereodetektoren erregt werden [31]. Wird der Reiz des linken Auges langsamer fortgeleitet und schwingt das Pendel von links nach rechts, ergibt sich für den Kortex ein binokularer Stimulus, der einer Abbildung mit ungekreuzter Disparität entspricht. Der fusionierte Reiz, also die weiße Kugel, scheint hinter der Fixationsebene zu schwingen. An den Umkehrpunkten besteht keine Querdisparation. Das Rückschwingen des Pendels kehrt die Richtung der Disparität und damit auch die Tiefenempfindung um. In ▶Abb. 1.75 ist die durch die Leitungsverzögerung verursachte scheinbare räumliche Disparität der Objekte für einen Pendelzyklus in 45°-Schritten schematisch wiedergegeben. Das Ausmaß der scheinbaren Querdisparation und damit der Tiefenempfindung hängt von der Geschwindigkeit der Kugelbewegung ab sowie von der Dichte des Graufilters. Nach Tychsen [183] verursacht eine einseitige Leuchtdichteminderung um 0,1 log Einheit eine Reizleitungsverzögerung von ca. 1,5 ms mit schon deutlich sichtbarem Stereoeffekt [182]. Da die einseitige Minderung der Reizintensität auch durch Farbfilter hervorgerufen werden kann, wurde der Pulfrich-Effekt als Methode zur lsoluminanzmessung vorgeschlagen [152].