1.4.2 Абсолютная локализация
1.4.2 Absolute Lokalisation
Помимо относительной локализации, то есть субъективно воспринимаемого расположения объектов в поле зрения (и, следовательно, их кажущейся формы и размера), наш глаз или, точнее, наша зрительная сенсорика обладает субъективным «четким представлением» о вертикали и горизонтали, то есть способностью к абсолютной локализации в понимании Чермака [179]. В темной комнате, т. е. без опорных стимулов и сравнительных контуров, при вертикальном положении головы мы способны установить вращающиеся световые линии в значительной степени вертикально или горизонтально. Таким образом, наши «первичные» сагиттальные и фронтальные срезы сетчатки в первичной позиции (= ряд элементов сетчатки, проходящий через foveola и передающий ощущения «вертикали» и «горизонтали») достаточно надежны для практической жизни. Это особенно верно для субъективной горизонтали, в то время как субъективная вертикаль у большинства людей отклонена от объективного отвеса, т. е. ее верхний конец наклонен темпорально [154]. Степень дисклинации индивидуальна, распределена между обоими глазами в значительной степени симметрично и в среднем составляет около 1°. Значения от 3° дисклинации до 1° конклинации при расстоянии фиксации 50 см все еще считаются нормальными [78]. Инконгруэнтность сетчаток [68], [69], [70], которая проявляется при эксперименте Кундта по разделению и при определении субъективной вертикали, лежит в основе отклонения эмпирического гороптера от геометрического [82], [179], [185].
Neben der relativen Lokalisation, also der subjektiv empfundenen Anordnung der Objekte im Gesichtsfeld (und damit auch deren scheinbarer Form und Größe), hat unser Auge oder – genauer – unsere visuelle Sensorik auch eine subjektiv „klare Vorstellung“ von vertikal und horizontal, also die Fähigkeit zur absoluten Lokalisation im Sinne Tschermaks [179]. Im Dunkelraum, d. h. ohne Erfahrungsmotive und Vergleichskonturen, sind wir bei aufrechter Kopfhaltung in der Lage, drehbare Leuchtlinien weitgehend lotrecht oder waagrecht einzustellen. Unsere in Primärposition „primären“ Längsmittelschnitte und Quermittelschnitte der Netzhaut (= die Reihe der durch die Foveola laufenden Netzhautelemente, die die Empfindung „vertikal“ und „horizontal“ vermitteln) sind also für das praktische Leben recht zuverlässig. Dies gilt vor allem für die subjektive Horizontale, während die subjektive Vertikale bei den meisten Menschen gegen den objektiven Lotmeridian diskliniert, d. h. mit ihrem oberen Ende nach temporal gekippt ist [154]. Das Ausmaß der Disklination ist individuell unterschiedlich, auf beide Augen weitgehend symmetrisch verteilt und beträgt im Mittel etwa 1°. Werte von 3° Disklination bis 1° Konklination gelten im Fixationsabstand von 50 cm noch als normal [78]. Inkongruenzen der Netzhäute [68], [69], [70], wie sie sich im Teilungsversuch von Kundt und bei der Orientierung der subjektiven Vertikalen ergeben, sind die Grundlagen für die Abweichung des empirischen vom geometrischen Horopter [82], [179], [185].
Вышеупомянутая оценка субъективной вертикали или горизонтали относится к вертикальному положению головы и туловища при первичной позиции глаз и удаленном объекте фиксации. При наклоне головы в сторону, с наклоном туловища или без него, наряду с неполным моторным противовращением происходит компенсаторная сенсорная переоценка меридианов сетчатки для вертикального и горизонтального восприятия, пока видны известные сравнительные контуры. Однако в темной комнате вращение меридианов изображения не компенсируется полностью (феномен Оббера [8]). Аналогичная коррективная переоценка происходит и во многих других ситуациях, о чем мы не осознаем при обычном использовании наших глаз. Так, это происходит, например, при неизбежном третичном наклоне вертикального или горизонтального анатомического меридиана сетчатки, когда мы переводим глаза из первичной позиции в третичное положение (см. разд. 1.1). В противном случае мы должны были бы, например, воспринимать вертикальные контуры при взгляде вправо-вверх как повернутые против часовой стрелки. Соответственно, послеобраз, установленный вертикально в первичной позиции, при таком же направлении взгляда кажется наклоненным по часовой стрелке, что соответствует третичному наклону первичного вертикального анатомического меридиана сетчатки относительно внешнего мира. Таким образом, первичный сагиттальный срез в третичном положении теряет сенсорное значение «вертикаль» и передает его первично косому срезу [8], [179], [180].
Die oben genannte Schätzung der subjektiven Vertikalen oder der Horizontalen bezieht sich auf eine aufrechte Kopf- und Körperhaltung in Primärposition der Augen bei fern gelegenem Fixationsobjekt. Wird der Kopf zur Seite geneigt, mit oder ohne den Rumpf, tritt neben der unvollständigen motorischen Gegenrollung kompensatorisch eine sensorische Umwertung der Netzhautmeridiane für vertikale und horizontale Empfindung ein, solange bekannte Vergleichskonturen sichtbar sind. Im Dunkelraum wird die Rollung der Bildmeridiane allerdings nicht vollständig kompensiert (Aubert-Phänomen [8]). Eine gleichartige korrektive Umwertung erfolgt auch in vielen anderen Situationen, ohne dass wir uns dessen beim naiven Gebrauch unserer Augen bewusst sind. So geschieht dies z. B. bei der zwangsläufigen Tertiärneigung des senkrechten oder waagrechten anatomischen Netzhautmeridians, wenn wir die Augen von der Primärposition in eine Tertiärstellung bringen (siehe Kap. 1.1). Anderenfalls müssten wir z. B. lotrechte Konturen bei Blickwendungen nach rechts oben als gegen den Uhrzeigersinn gedreht empfinden. Dementsprechend erscheint ein in Primärposition senkrecht gesetztes Nachbild bei gleicher Blickwendung im Uhrzeigersinn gekippt, entsprechend der Tertiärneigung des primär lotrechten anatomischen Netzhautmeridians zur Außenwelt. Der primäre Längsmittelschnitt verliert also in der Tertiärstellung den Empfindungswert „vertikal“ und gibt ihn an einen primär schrägen Mittelschnitt ab [8], [179], [180].
Даже патологические изменения положения вокруг сагиттальной оси, такие как при остром параличе m. obliquus superior, при одноглазном исследовании пораженным глазом лишь вначале приводят к ощущению наклона внешнего мира. При наличии сравнительных контуров, чья строго вертикальная или горизонтальная ориентация нам известна, происходит адаптация к новому функциональному сагиттальному срезу, и мир снова кажется ровным. Если теперь сменить закрытие с незатронутого на пораженный глаз, то сначала незатронутым глазом мир видится наклоненным, пока не восстановится исходная программа в памяти. Такую сенсорную переоценку меридианов сетчатки называют сенсорной цикловерсией [76].
Selbst pathologische Stellungsänderungen um die sagittale Achse, wie sie bei der frischen Lähmung des M. obliquus superior auftreten, führen bei einäugiger Beurteilung mit dem betroffenen Auge nur anfangs zur Schrägempfindung der Außenwelt. Bei Vorhandensein von Vergleichskonturen, deren stets senkrechte oder waagrechte Orientierung uns bekannt ist, erfolgt eine Adaptation an einen neuen funktionellen Längsmittelschnitt und die Welt erscheint wieder im Lot. Wird jetzt die Abdeckung vom nicht gelähmten zum gelähmten Auge gewechselt, sieht man zunächst mit dem nicht betroffenen Auge gekippt, bis das ursprüngliche Programm wieder in Erinnerung kommt. Diese sensorische Umwertung der Netz-hautmeridiane bezeichnet man als sensorische Zykloversion [76].
Запомните
Merke
Абсолютная локализация может быть модифицирована за счет физиологической адаптации и опыта при наличии сравнительных контуров.
Die absolute Lokalisation ist bei Vorhandensein von Vergleichskonturen durch physiologische Anpassung und Erfahrung modifizierbar.
Однако это верно только в том случае, если при одноглазной оценке мы можем ориентироваться по известным сравнительным стимулам. В темной комнате кажущаяся или субъективная вертикаль (как и субъективная горизонталь) снова устанавливается в соответствии с первичными срезами [78].
Dies gilt jedoch nur, wenn wir uns bei der einäugigen Schätzung an bekannten Vergleichsmotiven orientieren können. Im Dunkelraum wird die scheinbare oder subjektive Vertikale (wie auch die subjektive Horizontale) wieder entsprechend der primären Mittelschnitte eingestellt [78].
Описанная здесь физиологическая адаптация абсолютной локализации не должна быть перепутана с интеркулярной адаптацией меридианов сетчатки, передающих ощущение ориентации, то есть с аномальной корреспонденцией меридианов сетчатки. При нормальной корреспонденции сетчатки приобретенные циклофории или циклотропии субъективно всегда указываются в полном объеме моторного вращения. Даже физиологическая дисклинация сагиттальных срезов (субъективная вертикаль) может быть выявлена при субъективном измерении цикловергенции (угол V по Дондерсу, Чермаку-Зейсенеггу [180]). Таким образом, при измерении цикловергенции (разд. 3.2.8) результат зависит от того, должна ли тестовая линия быть установлена вертикально или горизонтально.
Die hier dargestellte physiologische Anpassung der absoluten Lokalisation darf nicht mit einer interokularen Anpassung der die Orientierungsempfindung vermittelnden Netzhautmeridiane, also mit einer anomalen Korrespondenz der Netzhautmeridiane verwechselt werden. Erworbene Zyklophorien oder -tropien werden bei normaler Netzhautkorrespondenz subjektiv stets um den vollen Betrag der motorischen Verrollung angegeben. Selbst die physiologische Disklination der Längsmittelschnitte (subjektive Vertikale) lässt sich bei der subjektiven Messung der Zyklovergenz nachweisen (Winkel V nach Donders, Tschermak-Seysenegg [180]). Bei der Messung der Zyklovergenz (Kap. 3.2.8) hängt das Ergebnis somit davon ab, ob die Testlinie vertikal oder horizontal einzustellen ist.
1.4.3 Сенсорный синтез
1.4.3 Sensorische Fusion
Правила, изложенные ранее для пространственного восприятия при одноглазном зрении, могут быть первоначально без изменений перенесены на наше бинокулярное зрение. Фронтальное положение глаз приводит при этом к значительной перекрываемости двух монокулярных полей зрения или, точнее, к наложению зрительных пространств, так как это выражение учитывает также зрительные объекты, расположенные на разной глубине.
Die bisher für den Raumsinn bei einäugiger Sehweise dargestellten Regeln können zunächst unverändert auf unsere zweiäugige Sehweise übertragen werden. Die frontale Stellung der Augen führt dabei zu einer weitgehenden Überlappung der beiden monokularen Gesichtsfelder oder besser zu einer Ineinanderlegung der Gesichtsräume, da dieser Ausdruck auch die in verschiedener Tiefe gelegenen Sehdinge berücksichtigt.
Запомните
Merke
Для обеспечения беспрепятственной зрительной ориентации две изначально раздельно воспринимаемые зрительные информации должны быть обработаны в единый общий образ, т. е. сенсорно синтезированы. Предусловием для этого является то, что соответствующие детали изображения в правом и левом глазу проецируются на участки сетчатки с одинаковым локализационным признаком, то есть локализуются в одном и том же направлении.
Um eine ungestörte visuelle Orientierung zu ermöglichen, müssen die beiden zunächst getrennt aufgenommenen visuellen Informationen zu einem gemeinsamen Sammelbild verarbeitet, d. h. sensorisch fusioniert werden. Voraussetzung hierfür ist, dass die sich entsprechenden Bilddetails im rechten und linken Auge auf Netzhautstellen mit gleichem Lokalzeichen abgebildet, also in derselben Richtung lokalisiert werden.
Закон идентичности направлений зрения обеих сетчаток, циклопический глаз
Gesetz der identischen Sehrichtungen beider Netzhäute, Zyklopenauge
Когда оба глаза последовательно фиксируют одну точку, каждый глаз имеет свою линию зрения и, следовательно, свое главное направление зрения. Однако при одновременной бинокулярной фиксации точки мы воспринимаем образ этой точки не как расположенный в точке пересечения двух главных направлений зрения. Напротив, мы ощущаем образ точки в объединенном, общем для обеих foveolae направлении — главном направлении зрения при бинокулярной фиксации. При симметричной конвергенции оно направлено прямо вперед и берет свое начало в «воображаемом одном глазе» [72] или «циклопическом глазе» по Aguilonius [2] и Helmholtz [67], расположенном между обоими глазами. Ребенок в возрасте до 2 лет демонстрирует это ощущение, если дать ему трубку, чтобы посмотреть сквозь нее: он подносит трубку не к правому или левому глазу, а к переносице (эффект циклопа по Church [32]).
Wenn beide Augen sukzessiv einen einzelnen Punkt fixieren, besitzt jedes Auge für sich eine Blicklinie und damit je eine Hauptsehrichtung. Bei simultaner beidäugiger Fixation des Punktes nehmen wir aber das Bild dieses Punktes nicht etwa als im Kreuzungspunkt zweier Hauptsehrichtungen gelegen wahr. Vielmehr empfinden wir das Bild des Punktes in einer zusammengelegten, beiden Foveolae gemeinsamen Richtung, der Hauptsehrichtung bei binokularer Fixation. Bei symmetrischer Konvergenz ist sie geradeaus nach vorne gerichtet und nimmt ihren Ursprung in einem zwischen beiden Augen gelegenen „imaginären Einauge“ [72] oder dem „Zyklopenauge“ von Aguilonius [2] und Helmholtz [67]. Ein Kind unter 2 Jahren demonstriert diese Empfindung, wenn man ihm eine Röhre zum Durchschauen gibt: es hält die Röhre nicht vor das rechte oder linke Auge, sondern an die Nasenwurzel (Cyclops Effect nach Church [32]).
Идентичность направлений зрения обеих foveolae была доказана Hering [72] в его классическом эксперименте с окном: образы всех объектов, находящихся на линиях зрения правого и левого глаза, воспринимаются в одном и том же направлении, а именно в бинокулярном главном направлении зрения, хотя в объективном пространстве объекты расположены далеко друг от друга. ▶Рис. 1.66 отражает принцип наблюдения Hering.
Die Identität der Sehrichtungen beider Foveolae hat Hering [72] in seinem klassischen Fensterversuch nachgewiesen: Die Bilder aller Objekte, die in den Gesichtslinien des rechten und des linken Auges liegen, werden in derselben Richtung, nämlich der binokularen Hauptsehrichtung, wahrgenommen, obwohl die Objekte im objektiven Raum weit auseinander stehen. ▶Abb. 1.66 gibt das Prinzip der Hering-Beobachtung wieder.
Подобно тому как обе foveolae создают впечатление одного и того же направления зрения, все остальные участки сетчатки одного глаза разделяют свой локальный признак с парным участком сетчатки другого глаза в пределах бинокулярного поля зрения [68], [69], [70]. Поэтому Tschermak говорит о сообществе направлений зрения, давая название тому, что обычно подразумевается под термином «корреспонденция». Термины «корреспондирующие» или «диспаратные» участки сетчатки большинством классических авторов приписываются Fechner [67], [81]. По Kretzschmar [106], термин «корреспонденция» первым ввел швабский окружной врач Johann Georg Steinbuch [173].
So wie beide Foveolae den Eindruck ein und derselben Sehrichtung vermitteln, teilen auch alle übrigen Netzhautstellen eines Auges ihr Lokalzeichen mit einer Partnerstelle der Netzhaut des anderen Auges innerhalb der Grenzen des binokularen Gesichtsfelds [68], [69], [70]. Tschermak spricht daher von einer Sehrichtungsgemeinschaft und nennt damit das beim Namen, was mit dem üblicheren Begriff Korrespondenz gemeint ist. Die Begriffe korrespondierende oder disparate Netzhautstellen werden von den meisten klassischen Autoren Fechner zugeschrieben [67], [81]. Nach Kretzschmar [106] hat der schwäbische Amtsphysikus Johann Georg Steinbuch [173] den Terminus „Korrespondenz“ als erster verwandt.
Концепцию идентичных направлений зрения и циклопического глаза или сенсорного двойного глаза (Hering) можно представить графически, наложив сетчатки обоих глаз друг на друга так, чтобы корреспондирующие участки сетчатки совпадали. Таким образом можно наглядно продемонстрировать идентичность направлений зрения корреспондирующих участков сетчатки и относительную локализацию направления при бинокулярном зрении (▶Рис. 1.66). При этом, однако, физиологические инконгруэнтности сетчаток не учитываются.
Das Konzept der identischen Sehrichtungen und des Zyklopenauges oder des sensorischen Doppelauges (Hering) lässt sich grafisch darstellen, indem man die Netzhäute beider Augen übereinanderlegt, so dass sich korrespondierende Netzhautstellen decken. Auf diese Weise lässt sich die Identität der Sehrichtungen korrespondierender Netzhautstellen und die relative Richtungslokalisation beim beidäugigen Sehen anschaulich darstellen (▶Abb. 1.66). Dabei werden allerdings die physiologischen Inkongruenzen der Netzhäute nicht berücksichtigt.