V. Herzau, D. Besch, H. Jägle

Unter binokularer Sensorik, einem Teilaspekt der physiologischen Optik [67], verstehen wir das neuronale System des Gehirns, das die Netzhautbilder des rechten und linken Auges zu einem Seheindruck verarbeitet. Normalerweise dient die binokulare Sensorik zusammen mit dem Vergenzsystem der Verschmelzung der Netzhautbilder des rechten und linken Auges, die von denselben Objekten stammen, also der binokularen Fusion. Sie wird durch einen sensomotorischen Regelkreis erreicht ([10], [53]), der in ▶Abb. 1.64 stark vereinfacht wiedergegeben ist. Die binokulare Sensorik im „sensorischen Fusionszentrum“ stellt den Fühler des Regelkreises dar. Sie ermittelt, um welchen Betrag die Bilder auf der Netzhaut beider Augen gegeneinander durch einen Vergenzfehler verschoben sind, und überträgt daraufhin ein Signal an das „motorische Fusionszentrum“. Von dort gehen dann Korrekturimpulse an die äußeren Augenmuskeln, die diese zur fusionalen Vergenz veranlassen. Die motorische Fusion bewirkt die Abbildung eines Fixationsobjekts auf korrespondierenden Netzhautbereichen.

Abb. 1.64 Sensomotorischer Regelkreis der binokularen Fusion

Wird dieser Regelkreis an seinem motorischen Schenkel (Hirnnerv, Muskel) aufgebrochen, resultiert ein Strabismus paralyticus. Läsionen an allen anderen Stellen (Optik, Sehnerv, „sensorisches Fusionszentrum“) führen zu den verschiedenen Formen des sog. Begleitschielens. Die Rolle der Akkommodation bei der Vergenz und die Ebene der Bildwahrnehmung sind in diesem Schema nicht berücksichtigt.

Der motorische Anteil an der Fusion entspricht der fusionalen Vergenzbewegung und führt zur Abbildung eines Fixationsobjekts auf korrespondierenden Netzhautbereichen. Die sensorische Fusion beinhaltet die neuronalen Vorgänge im Gehirn, die die Netzhautbilder des rechten und des linken Auges zu einem einzigen Seheindruck verschmelzen.

Das normale beidäugige Sehen vermittelt eine weitgehend einheitliche Wahrnehmung der Außenwelt nach Ort, Helligkeit und Farbe. In welcher Weise dies erfüllt wird, soll im Folgenden durch psychophysische Befunde dargestellt werden. Der letzte Abschnitt versucht, diese subjektiven Beobachtungen mit den bisher bekannten neurophysiologischen Mechanismen in der Sehrinde zu korrelieren.

Wenn wir die Objekte in unserem Gesichtsfeld betrachten, ist gleichzeitig deren Anordnung zueinander in unserer Wahrnehmung enthalten [92]. Dies setzt voraus, dass alle Netzhautorte durch ihre Koppelung mit der Sehrinde neben den bekannten visuellen Funktionen weitgehend fixierte Raum- oder Richtungswerte (Lokalzeichen nach Lotze, 1852, [116]) besitzen, deren Verteilung der optischen Geometrie entspricht. Wie auch alle anderen visuellen Wahrnehmungen wird der Raumwert dabei subjektiv in den Außenraum projiziert. Dies gilt für adäquate Reize (Netzhautbilder) und Nachbilder ebenso wie für inadäquate, z. B. den als Blitz (Phosphen = Lichterscheinung ohne physikalisches Licht) empfundenen Glaskörperzug an der Netzhaut. Die Feinabstufung der einzelnen Richtungswerte entspricht dem visuellen räumlichen Auflösungsvermögen, das im Netzhautzentrum feiner ist als der Durchmesser einer retinalen Sinneszelle. Daher wird von einer Errechnung der Raumwerte (Mean visual

Abb. 1.65 Reduziertes Schema des Auges im horizontalen Schnitt. Der vereinigte Knotenpunkt findet sich nach Helmholtz in der hinteren Linsenrinde [67].

F_I und F_II: optische Achse; G_I und G_II: Gesichtslinie; K: zusammengelegte Knotenpunkte; G_II: Foveola; h_I und h_II: 1. und 2. Hauptpunkt; gestrichelter Bogen II: die einzige brechende Kugeloberfläche des reduzierten Auges mit K als Mittelpunkt.

Direction) im visuellen Kortex ausgegangen [119]. Die weitgehend exakte Kartografie der Raumwerte bis in die Sehrinde erlaubt es aber, zur besseren Verständigung von retinalen Raumwerten zu sprechen, auch wenn sich der Sitz einer Funktion in höher gelegenen Zentren befindet.

Die Koppelung zwischen Sinneszelle und Kortex verhindert zumindest im Erwachsenenalter eine Adaptation der Raumwerte an neue Abbildungsverhältnisse oder eine erworbene Änderung der Anordnung retinaler Sinneszellen. Narbige Verziehungen der Netzhaut, wie bei einer epiretinalen Gliose, führen deshalb zu bleibendem Verzerrtsehen (Metamorphopsie) gerader Konturen, und ein Makulaödem führt zur regionären Mikropsie.

Erworbene morphologische Veränderungen der Netz-haut, z. B. eine Narbe, Gliose oder ein Ödem der Makula, sind meist asymmetrisch und verhindern die sensorische Fusion.

In schematischen Zeichnungen wird der Ort der retinalen Bildpunkte durch Richtungslinien dargestellt, die vom Gegenstandspunkt zu einem für diese Zwecke mit hinreichender Genauigkeit vereinigten Knotenpunkt des „reduzierten Auges“ [113] ziehen und dann auf die Netzhaut treffen (▶Abb. 1.65). Sie geben die Richtung an, in welcher der Bildpunkt liegt. Der vereinigte Knotenpunkt findet sich nach Helmholtz [67] in der hinteren Linsenrinde; Donders [40] legt ihn 15 mm vor die Fovea des „normalen“ Auges, Grüsser gibt einen Wert von 16,67 mm an [60]. Diejenige Richtungslinie, die auf die Foveola trifft, heißt Gesichtslinie, ihr subjektives Korrelat Hauptsehrichtung. Alle auf andere Netzhautstellen treffenden Richtungslinien entsprechen Nebensehrichtungen. Bei der monokularen relativen Lokalisation liegt die Hauptsehrichtung im Zentrum des subjektiven retinalen Koordinatensystems.

Im theoretischen Idealfall der schematischen Grafik entsprechen die Richtungslinien den subjektiven Sehrichtungen, also der Projektion der retinalen Lokalzeichen in den Außenraum.

Genauere psychophysische Messungen zeigen jedoch eine Asymmetrie in der Anordnung der Richtungswerte der Netzhaut. So wird z. B. beim Streckenteilungsversuch nach Kundt der retinonasale sowie der retinal obere Anteil einer Linie in der Regel um etwa 1/16 größer gewählt [81], [108], [179]. Für die monokulare relative Lokalisation sind diese Asymmetrien von untergeordneter Bedeutung.