1.4 Сенсорика бинокулярного зрения
1.4 Sensorik des Binokularsehens
В. Херцау, Д. Беш, Х. Йегле
V. Herzau, D. Besch, H. Jägle
Под бинокулярной сенсорикой, одним из аспектов физиологической оптики [67], мы понимаем нейронную систему головного мозга, которая перерабатывает ретинальные изображения правого и левого глаза в единое зрительное впечатление. В норме бинокулярная сенсорика совместно с системой вергенции служит для слияния ретинальных изображений правого и левого глаза, исходящих от одних и тех же объектов, то есть для бинокулярного слияния. Оно достигается за счет сенсомоторного регуляторного контура ([10], [53]), который сильно упрощенно представлен на ▶рис. 1.64. Бинокулярная сенсорика в «сенсорном центре слияния» представляет собой датчик регуляторного контура. Она определяет величину смещения изображений на сетчатке обоих глаз друг относительно друга вследствие ошибки вергенции и затем передает сигнал в «моторный центр слияния». Оттуда к наружным глазным мышцам поступают корректирующие импульсы, которые приводят их к фузионной вергенции. Моторное слияние обеспечивает проецирование объекта фиксации на соответствующие области сетчатки.
Unter binokularer Sensorik, einem Teilaspekt der physiologischen Optik [67], verstehen wir das neuronale System des Gehirns, das die Netzhautbilder des rechten und linken Auges zu einem Seheindruck verarbeitet. Normalerweise dient die binokulare Sensorik zusammen mit dem Vergenzsystem der Verschmelzung der Netzhautbilder des rechten und linken Auges, die von denselben Objekten stammen, also der binokularen Fusion. Sie wird durch einen sensomotorischen Regelkreis erreicht ([10], [53]), der in ▶Abb. 1.64 stark vereinfacht wiedergegeben ist. Die binokulare Sensorik im „sensorischen Fusionszentrum“ stellt den Fühler des Regelkreises dar. Sie ermittelt, um welchen Betrag die Bilder auf der Netzhaut beider Augen gegeneinander durch einen Vergenzfehler verschoben sind, und überträgt daraufhin ein Signal an das „motorische Fusionszentrum“. Von dort gehen dann Korrekturimpulse an die äußeren Augenmuskeln, die diese zur fusionalen Vergenz veranlassen. Die motorische Fusion bewirkt die Abbildung eines Fixationsobjekts auf korrespondierenden Netzhautbereichen.
Рис. 1.64 Сенсомоторный регуляторный контур бинокулярного слияния
Abb. 1.64 Sensomotorischer Regelkreis der binokularen Fusion
Если этот регуляторный контур разрывается на его моторном звене (черепной нерв, мышца), возникает strabismus paralyticus. Поражения во всех остальных местах (оптика, зрительный нерв, «сенсорный центр слияния») приводят к различным формам так называемого аккомпанирующего косоглазия. Роль аккомодации при вергенции и уровень зрительного восприятия в данной схеме не учтены.
Wird dieser Regelkreis an seinem motorischen Schenkel (Hirnnerv, Muskel) aufgebrochen, resultiert ein Strabismus paralyticus. Läsionen an allen anderen Stellen (Optik, Sehnerv, „sensorisches Fusionszentrum“) führen zu den verschiedenen Formen des sog. Begleitschielens. Die Rolle der Akkommodation bei der Vergenz und die Ebene der Bildwahrnehmung sind in diesem Schema nicht berücksichtigt.
Запомните
Merke
Моторный компонент слияния соответствует фузионному вергентному движению и приводит к проецированию объекта фиксации на соответствующие области сетчатки. Сенсорное слияние включает нейронные процессы в головном мозге, которые объединяют ретинальные изображения правого и левого глаза в единое зрительное впечатление.
Der motorische Anteil an der Fusion entspricht der fusionalen Vergenzbewegung und führt zur Abbildung eines Fixationsobjekts auf korrespondierenden Netzhautbereichen. Die sensorische Fusion beinhaltet die neuronalen Vorgänge im Gehirn, die die Netzhautbilder des rechten und des linken Auges zu einem einzigen Seheindruck verschmelzen.
Нормальное бинокулярное зрение обеспечивает в значительной степени единое восприятие внешнего мира по местоположению, яркости и цвету. То, каким образом это реализуется, будет представлено далее на основании психофизических данных. В последнем разделе будет предпринята попытка соотнести эти субъективные наблюдения с известными на данный момент нейрофизиологическими механизмами в зрительной коре.
Das normale beidäugige Sehen vermittelt eine weitgehend einheitliche Wahrnehmung der Außenwelt nach Ort, Helligkeit und Farbe. In welcher Weise dies erfüllt wird, soll im Folgenden durch psychophysische Befunde dargestellt werden. Der letzte Abschnitt versucht, diese subjektiven Beobachtungen mit den bisher bekannten neurophysiologischen Mechanismen in der Sehrinde zu korrelieren.
1.4.1 Монокулярная относительная локализация
1.4.1 Monokulare relative Lokalisation
Когда мы смотрим на объекты в нашем поле зрения, в нашем восприятии одновременно содержится и их взаимное расположение [92]. Это предполагает, что все точки сетчатки благодаря своей связи со зрительной корой, помимо известных зрительных функций, обладают в значительной степени фиксированными значениями пространства или направления (локальные признаки по Lotze, 1852, [116]), распределение которых соответствует оптической геометрии. Как и все остальные зрительные восприятия, пространственное значение при этом субъективно проецируется во внешнее пространство. Это относится как к адекватным стимулам (ретинальным изображениям) и послеобразам, так и к неадекватным, например, к ощущению вспышки (фосфен = световое явление без физического света) при натяжении стекловидного тела на сетчатке. Тонкое различие отдельных значений направления соответствует зрительному пространственному разрешению, которое в центре сетчатки меньше диаметра одной ретинальной сенсорной клетки. Поэтому предполагается вычисление пространственных значений (Mean visual
Wenn wir die Objekte in unserem Gesichtsfeld betrachten, ist gleichzeitig deren Anordnung zueinander in unserer Wahrnehmung enthalten [92]. Dies setzt voraus, dass alle Netzhautorte durch ihre Koppelung mit der Sehrinde neben den bekannten visuellen Funktionen weitgehend fixierte Raum- oder Richtungswerte (Lokalzeichen nach Lotze, 1852, [116]) besitzen, deren Verteilung der optischen Geometrie entspricht. Wie auch alle anderen visuellen Wahrnehmungen wird der Raumwert dabei subjektiv in den Außenraum projiziert. Dies gilt für adäquate Reize (Netzhautbilder) und Nachbilder ebenso wie für inadäquate, z. B. den als Blitz (Phosphen = Lichterscheinung ohne physikalisches Licht) empfundenen Glaskörperzug an der Netzhaut. Die Feinabstufung der einzelnen Richtungswerte entspricht dem visuellen räumlichen Auflösungsvermögen, das im Netzhautzentrum feiner ist als der Durchmesser einer retinalen Sinneszelle. Daher wird von einer Errechnung der Raumwerte (Mean visual
Рис. 1.65 Упрощенная схема глаза в горизонтальном сечении. Объединенный узел, по Helmholtz, находится в задней капсуле хрусталика [67].
Abb. 1.65 Reduziertes Schema des Auges im horizontalen Schnitt. Der vereinigte Knotenpunkt findet sich nach Helmholtz in der hinteren Linsenrinde [67].
FI и FII: оптическая ось; GI и GII: зрительная линия; K: объединенные узлы; GII: foveola; hI и hII: 1-й и 2-й главные точки; пунктирная дуга II: единственная преломляющая поверхность сферы упрощенного глаза с центром в точке K.
FI und FII: optische Achse; GI und GII: Gesichtslinie; K: zusammengelegte Knotenpunkte; GII: Foveola; hI und hII: 1. und 2. Hauptpunkt; gestrichelter Bogen II: die einzige brechende Kugeloberfläche des reduzierten Auges mit K als Mittelpunkt.
Direction) в зрительной коре [119]. Однако в значительной степени точная картография пространственных значений вплоть до зрительной коры позволяет для лучшего понимания говорить о ретинальных пространственных значениях, даже если локализация функции находится в более высоких центрах.
Direction) im visuellen Kortex ausgegangen [119]. Die weitgehend exakte Kartografie der Raumwerte bis in die Sehrinde erlaubt es aber, zur besseren Verständigung von retinalen Raumwerten zu sprechen, auch wenn sich der Sitz einer Funktion in höher gelegenen Zentren befindet.
Связь между сенсорной клеткой и корой предотвращает, по крайней мере в зрелом возрасте, адаптацию пространственных значений к новым условиям проецирования или приобретенное изменение расположения ретинальных сенсорных клеток. Рубцовые деформации сетчатки, как при эпиретинальном глиозе, поэтому приводят к стойкому искаженному зрению (метаморфопсии) прямых контуров, а макулярный отек приводит к региональной микропсии.
Die Koppelung zwischen Sinneszelle und Kortex verhindert zumindest im Erwachsenenalter eine Adaptation der Raumwerte an neue Abbildungsverhältnisse oder eine erworbene Änderung der Anordnung retinaler Sinneszellen. Narbige Verziehungen der Netzhaut, wie bei einer epiretinalen Gliose, führen deshalb zu bleibendem Verzerrtsehen (Metamorphopsie) gerader Konturen, und ein Makulaödem führt zur regionären Mikropsie.
Запомните
Merke
Приобретенные морфологические изменения сетчатки, например, рубец, глиоз или отек макулы, обычно асимметричны и препятствуют сенсорному слиянию.
Erworbene morphologische Veränderungen der Netz-haut, z. B. eine Narbe, Gliose oder ein Ödem der Makula, sind meist asymmetrisch und verhindern die sensorische Fusion.
На схематических чертежах местоположение ретинальных точек изображения представляется линиями направления, которые идут от точки объекта к объединенному узлу «упрощенного глаза» [113], совмещенному для этих целей с достаточной точностью, и затем попадают на сетчатку (▶рис. 1.65). Они указывают направление, в котором находится точка изображения. Объединенный узел, по Helmholtz [67], находится в задней капсуле хрусталика; Donders [40] располагает его на 15 мм перед fovea «нормального» глаза, Grüsser указывает значение 16,67 мм [60]. Линия направления, попадающая в foveola, называется зрительной линией, ее субъективным коррелятом является главное направление зрения. Все линии направления, попадающие на другие участки сетчатки, соответствуют побочным направлениям зрения. При монокулярной относительной локализации главное направление зрения находится в центре субъективной ретинальной системы координат.
In schematischen Zeichnungen wird der Ort der retinalen Bildpunkte durch Richtungslinien dargestellt, die vom Gegenstandspunkt zu einem für diese Zwecke mit hinreichender Genauigkeit vereinigten Knotenpunkt des „reduzierten Auges“ [113] ziehen und dann auf die Netzhaut treffen (▶Abb. 1.65). Sie geben die Richtung an, in welcher der Bildpunkt liegt. Der vereinigte Knotenpunkt findet sich nach Helmholtz [67] in der hinteren Linsenrinde; Donders [40] legt ihn 15 mm vor die Fovea des „normalen“ Auges, Grüsser gibt einen Wert von 16,67 mm an [60]. Diejenige Richtungslinie, die auf die Foveola trifft, heißt Gesichtslinie, ihr subjektives Korrelat Hauptsehrichtung. Alle auf andere Netzhautstellen treffenden Richtungslinien entsprechen Nebensehrichtungen. Bei der monokularen relativen Lokalisation liegt die Hauptsehrichtung im Zentrum des subjektiven retinalen Koordinatensystems.
Запомните
Merke
В теоретическом идеальном случае схематического графика линии направления соответствуют субъективным направлениям зрения, то есть проекции ретинальных локальных признаков во внешнее пространство.
Im theoretischen Idealfall der schematischen Grafik entsprechen die Richtungslinien den subjektiven Sehrichtungen, also der Projektion der retinalen Lokalzeichen in den Außenraum.
Однако более точные психофизические измерения показывают асимметрию в расположении значений направления на сетчатке. Так, например, при тесте на разделение отрезка по Kundt ретиноназальная, а также ретинально верхняя части линии, как правило, выбираются примерно на 1/16 больше [81], [108], [179]. Для монокулярной относительной локализации эти асимметрии имеют второстепенное значение.
Genauere psychophysische Messungen zeigen jedoch eine Asymmetrie in der Anordnung der Richtungswerte der Netzhaut. So wird z. B. beim Streckenteilungsversuch nach Kundt der retinonasale sowie der retinal obere Anteil einer Linie in der Regel um etwa 1/16 größer gewählt [81], [108], [179]. Für die monokulare relative Lokalisation sind diese Asymmetrien von untergeordneter Bedeutung.