Выбор целей взгляда
Auswahl der Blickziele
Когда мы осматриваем окружающую среду, наш взгляд перемещается таким образом, что важные для нас детали быстро последовательно проецируются на центр сетчатки. При этом положение взгляда меняется примерно 5 раз в секунду. Отдельные движения глаз могут управляться произвольно, однако часто вся последовательность саккад определяется только общим направлением внимания. При чтении, например, взгляд перемещается по строке несколькими прыжками без целенаправленного выбора конкретных букв. Когда мы смотрим на человеческое лицо, взгляд непроизвольно обращается к контурам, которые сообщают нам о мимическом выражении, в частности к глазам и рту. Таким образом, мы не планируем сознательно каждое отдельное движение глаз, а наше поведение при взгляде определяется сферой наших интересов.
Wenn wir unsere Umwelt betrachten, springt unser Blick so umher, dass die uns wichtigen Einzelheiten in rascher Folge auf der Netzhautmitte abgebildet werden. Dabei wechselt die Blickposition etwa 5-mal in der Sekunde. Die einzelnen Blickbewegungen können zwar willkürlich gesteuert werden, oft wird aber eine ganze Folge von Sakkaden nur von der allgemeinen Aufmerksamkeitszuwendung beeinflusst. Beim Lesen z. B. ruckt der Blick in mehreren Sprüngen über die Zeile, ohne dass bestimmte Buchstaben angezielt werden. Wenn wir ein menschliches Gesicht betrachten, wendet sich der Blick unwillkürlich den Konturen zu, die uns über den mimischen Ausdruck informieren, insbesondere den Augen und dem Mund. Wir planen also nicht bewusst jede einzelne Blickbewegung, sondern unsere Interessenlage bestimmt das Blickverhalten.
Анатомические структуры
Anatomische Strukturen
При необходимости посмотреть на определенный объект сетчатка сначала передает информацию о расстоянии изображения от фовеа в первичную зрительную кору. Оттуда сообщение поступает в различные другие области коры головного мозга (▶Рис. 1.39) и ствола мозга. Благодаря взаимодействию этих областей вычисляется моторная команда, которая направляет глаз к цели. Первичная зрительная кора сообщает верхним двухолмиям, где находятся цели взгляда. За решение о том, имеют ли эти цели значение и стоит ли направлять туда взгляд, отвечают другие области коры головного мозга.
Soll ein bestimmtes Sehobjekt angeblickt werden, meldet die Netzhaut den Abstand des Bildes von der Fovea zunächst in die primäre Sehrinde. Von dort gelangt die Meldung in verschiedene andere Gebiete der Hirnrinde (▶Abb. 1.39) und des Hirnstamms. Durch Zusammenspiel dieser Gebiete wird ein motorischer Befehl errechnet, der das Auge zum Ziel lenkt. Die primäre Sehrinde meldet den oberen Vierhügeln, wo sich Blickziele befinden. Für die Entscheidung, ob diese Ziele von Bedeutung sind und ob sich ein Blick dorthin lohnt, sind andere Areale der Hirnrinde zuständig.
В верхних двухолмиях (= Colliculi superiores) находится важная переключающая станция, в которой зрительный сигнал, например, объект, появляющийся на периферии, преобразуется в моторную команду [34]. Затем верхние двухолмия передают команду на ретикулярную формацию (PPRF и riMLF).
In den oberen Vierhügeln (= Colliculi superiores) liegt eine wichtige Schaltstation, in der das visuelle Signal, z. B. ein in der Peripherie auftauchendes Objekt, in einen motorischen Befehl umgesetzt wird [34]. Die oberen Vierhügel übertragen den Befehl dann auf die retikuläre Formation (PPRF und riMLF).
В теменной доле существуют области, которые управляют направлением внимания. Так, например, в задней теменной доле (область 7 у обезьян) были обнаружены клетки, которые разряжаются интенсивнее, когда особое внимание уделяется определенному месту в окружающей среде. Эти клетки активируются не только тогда, когда данное место является целью последующей саккады, но и тогда, когда его необходимо достичь рукой.
Im Parietallappen gibt es Gebiete, welche die Aufmerksamkeitszuwendung leiten. So hat man z. B. im hinteren Parietallappen (Area 7 des Affen) Zellen gefunden, die verstärkt entladen, wenn eine bestimmte Stelle der Umwelt besonders beachtet wird. Diese Zellen werden nicht nur dann aktiv, wenn die Stelle Ziel der folgenden Sakkade ist, sondern auch, wenn sie mit der Hand erreicht werden soll.
В лобной доле существуют 3 области, важные для движений глаз, а именно: фронтальное поле глаз, дополнительное поле глаз и дорсолатеральный префронтальный кортекс (▶Рис. 1.39). Из лобной доли управляются саккады, которые происходят не рефлекторно, а требуют мыслительной подготовки. Так, например, пациенты с поражением фронтального поля глаз не справляются с заданием посмотреть в точку, где некоторое время назад находился предмет. Эти пациенты также терпят неудачу в так называемом тесте на антисаккады, который заключается в том, чтобы при появлении зрительного стимула с одной стороны посмотреть в противоположную сторону. Они не могут противостоять искушению посмотреть на появляющийся зрительный стимул [24].
Im Frontallappen existieren 3 für die Augenbewegungen wichtige Gebiete, nämlich das frontale Augenfeld, das supplementäre Augenfeld und der dorsolaterale präfrontale Kortex (▶Abb. 1.39). Vom Frontallappen werden Sakkaden gesteuert, die nicht reflexmäßig ablaufen, sondern eine gedankliche Vorbereitung erfordern. So versagen z. B. Patienten mit einer Läsion des frontalen Augenfelds bei der Aufgabe, auf eine Stelle zu blicken, an der sich ein Gegenstand einige Zeit zuvor befunden hat. Diese Patienten versagen auch bei dem sog. Antisakkadentest, der darin besteht, bei einem auf einer Seite auftauchenden Sehreiz zur Gegenseite zu blicken. Sie können der Versuchung nicht widerstehen, den auftauchenden Sehreiz anzublicken [24].
Не следует представлять, что только одна область коры головного мозга может решить, следует ли выполнять определенную саккаду или нет. Напротив, саккады управляются на основе координации многих отделов мозга. Таким образом могут быть «выработаны» компромиссы между противоречивыми мотивациями, например, между интеллектуальным интересом и эмоциональными желаниями. Результирующая команда передается частично напрямую, частично обходными путями (например, через хвостатое ядро, ретикулярную часть черной субстанции и верхние двухолмия) в PPRF и riMLF. Соответствующие нисходящие пути из полушарий большого мозга перекрещиваются в среднем мозге. Мозжечок не требуется для инициирования саккад. Однако он выполняет задачу калибровки точности движений глаз к цели.
Man darf sich nicht vorstellen, nur ein einziges Hirnrindenareal könne entscheiden, ob eine bestimmte Sakkade auszuführen sei oder nicht. Vielmehr werden die Sakkaden aufgrund einer Koordination vieler Hirnteile gesteuert. Auf diese Weise können auch Kompromisse zwischen widerstreitenden Motivationen „erarbeitet“ werden, z. B. zwischen geistigem Interesse und emotionalen Wünschen. Der resultierende Befehl wird teils direkt, teils über Umwege (z. B. über Nucleus caudatus, Pars reticulata der Substantia nigra und obere Vierhügel) an die PPRF und den riMLF geschickt. Die dafür zuständigen, von den Großhirnhemisphären absteigenden Bahnen kreuzen im Mittelhirn. Das Kleinhirn ist für die Auslösung der Sakkaden nicht erforderlich. Es erfüllt aber die Aufgabe, die Treffsicherheit der Blickzielbewegungen zu eichen.
Поскольку саккады могут инициироваться через несколько путей, выпадение одной области мозга приводит лишь к незначительным дефектам. Для выявления этих дефектов требуются сложные схемы экспериментов. Только комбинация нескольких поражений вызывает тяжелое нарушение. Так, например, при отдельном выпадении фронтального поля глаз или верхних двухолмий паралич взора не возникает, но возникает при выпадении обеих областей мозга [51].
Da die Sakkaden über mehrere Bahnen veranlasst werden können, führt der Ausfall eines einzigen Hirngebiets nur zu geringen Defekten. Komplizierte Versuchsanordnungen sind erforderlich, um diese Defekte zu identifizieren. Erst die Kombination mehrerer Läsionen bewirkt eine schwere Störung. So entsteht z. B. bei separatem Ausfall des frontalen Augenfelds oder der oberen Vierhügel keine Blicklähmung, wohl aber bei Ausfall beider Hirngebiete [51].
Следящие движения глаз и оптокинетический нистагм
Augenfolgebewegung und optokinetischer Nystagmus
С помощью следящих движений глаз удается непрерывно проецировать небольшие движущиеся зрительные объекты на fovea centralis. Медленные фазы оптокинетического нистагма (ОКН) служат для того, чтобы избежать размытия изображения на сетчатке, когда крупногабаритные объекты движутся в поле зрения неподвижного наблюдателя или — что встречается чаще — когда сам наблюдатель движется в стабильной среде. Так, например, нам необходим вертикальный оптокинетический нистагм при ходьбе по пересеченной местности, чтобы, например, не споткнуться о корни. Горизонтальный оптокинетический нистагм нам нужен для того, чтобы осматривать витрины при прохождении мимо них.
Mithilfe der Augenfolgebewegung gelingt es, kleine bewegte Sehobjekte kontinuierlich auf der Fovea centralis abzubilden. Die langsamen Phasen des optokinetischen Nystagmus (OKN) dienen dazu, ein Verwischen des Netz-hautbilds zu vermeiden, wenn sich großflächige Objekte im Sehfeld eines ruhenden Betrachters bewegen oder – was häufiger vorkommt – wenn sich der Betrachter selbst in einer stabilen Umwelt bewegt. So benötigen wir z. B. den vertikalen optokinetischen Nystagmus beim Laufen über schwieriges Gelände, um z. B. nicht über Wurzeln zu stolpern. Den horizontalen optokinetischen Nystagmus brauchen wir, um beim Vorbeigehen an Schaufenstern die Auslagen zu mustern.
Проверка следящих движений глаз
Prüfung der Augenfolgebewegung
Исследователь равномерно перемещает объект фиксации, закрепленный на конце указки, вперед и назад перед однотонной стеной, наблюдая при этом за глазами пациента (➢Рис. 1.40). Детали можно распознать, если с помощью офтальмоскопа перемещать вперед и назад проецируемую звездочку фиксации. Следует проверять не только горизонтальные, но и вертикальные следящие движения, причем в амплитуде примерно ±20°.
Der Untersucher bewegt ein an der Spitze eines Zeigestocks angebrachtes Fixierobjekt vor einer konturlosen Wand gleichmäßig hin und her und beobachtet dabei die Augen des Patienten (➢Abb. 1.40). Details lassen sich erkennen, wenn man mit dem Ophthalmoskop ein eingeblendetes Fixationssternchen hin und her bewegt. Man sollte nicht nur die horizontalen, sondern auch die vertikalen Folgebewegungen prüfen, und zwar über einen Exkursionsbereich von etwa ±20°.
При скорости стимула примерно до 30°/s ожидаются плавные следящие движения. Если перемещать объект фиксации быстрее, система слежения перегружается. Чтобы все же удерживать изображение объекта фиксации близко к фовеа, вкрапливаются саккады. В этом случае говорят о саккадических следящих движениях. Между саккадами следящее движение в горизонтальной плоскости может достигать скорости до 150°/s. Вертикальные следящие движения не бывают такими быстрыми.
Bis zu einer Reizgeschwindigkeit von etwa 30°/s sind glatte Folgebewegungen zu erwarten. Bewegt man das Fixierobjekt schneller, wird das Folgesystem überfordert. Um das Bild des Fixierobjekts trotzdem nahe der Fovea zu halten, werden Sakkaden eingestreut. Man spricht dann von einer sakkadierten Folgebewegung. Zwischen den Sakkaden kann die Folgebewegung in der horizontalen Ebene Geschwindigkeiten bis zu 150°/s erreichen. Vertikale Folgebewegungen werden nicht so schnell.
Следящее движение в значительной степени зависит от концентрации внимания.
Die Folgebewegung ist in erheblichem Maß von der Aufmerksamkeitszuwendung abhängig.
Запомните
Merke
Патологический результат имеет место только в том случае, если следящее движение глаз является саккадическим уже при низкой скорости ведущего объекта или если существует явная разница между слежением вправо и влево.
Ein krankhafter Befund liegt nur vor, wenn die Augenfolgebewegung schon bei geringer Geschwindigkeit des führenden Objekts sakkadiert ist oder wenn ein deutlicher Unterschied zwischen dem Folgen nach rechts und links besteht.
Если объект фиксации перемещается не на однородном фоне, а на фоне контуров, следящее движение глаз замедляется примерно на 20 %.
Wird das Fixierobjekt nicht vor einem homogenen Hintergrund, sondern vor Konturen bewegt, so verlangsamt sich die Augenfolgebewegung um etwa 20 %.
Проверка оптокинетического нистагма
Prüfung des optokinetischen Nystagmus
Для клинической диагностики сложные аппараты не требуются. Достаточно перемещать узорную ленту на расстоянии примерно 50 см перед глазами пациента, как слева направо, так и сверху вниз (▶Рис. 1.41). При этом рекомендуются две скорости стимула: сначала примерно 10°/с, затем 40°/с. Пациенту дают указание внимательно смотреть на движущийся узор. Этим стимулом активируется не только оптокинетика, но и система слежения.
Zur klinischen Diagnostik sind keine komplizierten Apparate nötig. Vielmehr genügt es, ein gemustertes Band in etwa 50 cm Entfernung vor den Augen des Patienten vor-beizuziehen, sowohl zwischen rechts und links als auch zwischen oben und unten (▶Abb. 1.41). Dabei sind zwei Reizgeschwindigkeiten zu empfehlen, zunächst etwa 10°/s, dann 40°/s. Der Patient erhält die Anweisung, das bewegte Muster aufmerksam zu betrachten. Mit diesem Reiz wird nicht nur die Optokinetik angesprochen, son-dern auch das Folgesystem.
Подобно вестибулярному, оптокинетический нистагм называется по направлению быстрых фаз. Таким образом, при движении контуров в левую сторону пациента возникает оптокинетический правый нистагм. Чтобы избежать путаницы при описании результатов, рекомендуется записывать не направление удара быстрых фаз, а направление стимула, то есть не «нарушение оптокинетического правого нистагма», а «нарушение оптокинетического нистагма при движении стимула влево».
Wie der vestibuläre wird auch der optokinetische Nystagmus nach der Richtung der schnellen Phasen benannt. So entsteht bei Konturenbewegung zur linken Seite des Patienten ein optokinetischer Rechtsnystagmus. Um Verwechslungen bei der Befundbeschreibung zu vermeiden, empfiehlt es sich, nicht die Schlagrichtung der raschen Phasen, sondern die Reizrichtung zu notieren, also nicht „Störung des optokinetischen Rechtsnystagmus“, sondern „Störung des optokinetischen Nystagmus bei Reizbewegung nach links“.
Рис. 1.40 Проверка следящих движений глаз. Стержень перемещается вперед и назад на однотонном фоне.
Abb. 1.40 Prüfung der Augenfolgebewegung. Ein Stab wird vor konturlosem Hintergrund hin und her bewegt.
Рис. 1.41 Проверка оптокинетического нистагма. Испытуемый должен внимательно смотреть на проплывающие фигуры на ленте.
Abb. 1.41 Prüfung des optokinetischen Nystagmus. Der Proband soll die vorbeiziehenden Figuren auf dem Band aufmerksam betrachten.