Propriozeption und Efferenzkopie
Das Gehirn muss darüber informiert sein, welche Stellung die Augen in der Orbita einnehmen. Nur so gelingt es, die Sehobjekte im Raum richtig zu lokalisieren. Die Propriozeption spielt dabei nur in Sondersituationen eine Rolle [34], und es ist noch ungeklärt, welche Sensoren in der Orbita die Stellung des Auges dem Gehirn melden [6].
Wichtiger ist die Efferenzkopie (englisch Corollary Discharge) [30], [34]. Man versteht darunter ein im Gehirn gespeichertes Signal über die Innervationsstärke, die an die Augenmuskeln ausgesendet wird, um eine bestimmte Augenstellung zu erreichen. Die Efferenzkopie bietet eine genaue Information über die Stellung der Augen in der Orbita, da die Kraft, die von den Augenmuskeln aufgewendet werden muss, um eine bestimmte Augenstellung zu erreichen, immer gleich ist. Anders ausgedrückt: Die „Last“, welche die Augenmuskeln in Form elastischer Gegenkräfte zu „tragen“ haben, hängt nur von der Stellung des Auges in der Orbita ab.
Bei den Gliedmaßen ist das anders. Will man z. B. seinen Ellbogen um 90° gebeugt halten, so muss man den M. biceps stärker innervieren, wenn man ein Gewicht in der Hand hält. Verließe sich das Gehirn auf die dann stärkere Efferenzkopie, würde der Eindruck entstehen, als sei der Ellbogen stärker als 90° gebeugt. Wegen der wechselnden Last eignet sich die Efferenzkopie nicht für die Wahrnehmung der Positionen unseres Körpers. Vielmehr benötigen wir dafür die Propriozeption aus Sensoren der Muskeln und der Gelenkkapsel [19].
1.2.3 Motorische Kerne
Die Zellkörper der zu den Augenmuskeln laufenden Nervenfasern liegen gruppiert in Kernen des Hirnstamms (☐Abb. 1.35).
Abb. 1.35 Paramedian gelegene okulomotorische Schaltstrukturen, projiziert auf den Medianschnitt des Hirnstamms. Der riMLF (rostrale interstitielle Kern des medialen longitudinalen Faszikulus) ist für vertikale Sakkaden und rasche Nystagmusphasen zuständig, die PPRF (paramediane pontine retikuläre Formation) für horizontale Sakkaden und rasche Nystagmusphasen. Außerdem hat die PPRF die Aufgabe, die vertikalen und horizontalen raschen Augenbewegungen zu koordinieren. Die PPRF projiziert ihren Puls einerseits direkt zu den Augenmuskelkernen, andererseits über den Umweg des Nucleus praepositus hypoglossi. Dort wird aus dem Puls eine Stufe gebildet, die dann ebenfalls zu den Augenmuskelkernen geschickt wird. Die Stufe bewirkt, dass der Blick nach Ende der Sakkade in der neuen Position gehalten wird.
Das Kerngebiet der beiden Okulomotoriusnerven befindet sich im Mittelhirn. Die Anordnung der Teilkerne, die den einzelnen Augenmuskeln zugeordnet sind, ist kompliziert [7]. Merken sollte man sich, dass die Zellkörper für den M. rectus medialis, den M. rectus inferior und den M. obliquus inferior ipsilateral liegen, d. h. für das rechte Auge auf der rechten und für das linke Auge auf der linken Seite. Nur die Zellkörper für den M. rectus superior liegen kontralateral. Auf dem Weg zum M. rectus superior kreuzen die Nervenfasern noch innerhalb des Kerngebiets zur anderen Seite [2]. Die Zellkörper für den M. levator palpebrae liegen nahe an der Mittellinie, sowohl ipsilateral als auch kontralateral.
Die beiden Trochleariskerne liegen ebenfalls im Mittelhirn, dicht unterhalb des Okulomotoriuskerngebiets. Der Nucleus trochlearis entspringt jeweils kontralateral. Er kreuzt hinter dem Aquädukt unterhalb der Vierhügelplatte.
Die Abduzenskerne liegen in der Brücke und senden ihre Nervenfasern zum ipsilateralen M. rectus lateralis.
1.2.4 Koordination beider Augen
Merke
Bei den Versionen bewegen sich beide Augen in gleicher Weise. Liegen die Sehobjekte im Unendlichen, so bleiben die Gesichtslinien beider Augen parallel. Im Unterschied dazu bewegen sich die Augen bei der Vergenz (Konvergenz, Divergenz) gegenläufig.
Versionen
Im Abduzenskern (▶Abb. 1.36) entspringen die Nervenfasern, die den gleichseitigen Nucleus abducens bilden. Als man die genaue Lokalisation der dem Nucleus abducens zugeordneten Zellkörper noch nicht kannte, hat man den Abduzenskern größer definiert, als er nach der funktionellen Zuordnung eigentlich ist.
Inzwischen weiß man: In den Abduzenskernen befinden sich nicht nur Zellen, die zum M. rectus lateralis projizieren, sondern auch Zellen, deren Neuriten über die Mitte kreuzen und im medialen longitudinalen Faszikulus (MLF) zum Okulomotoriuskerngebiet verlaufen und dort die für den M. rectus medialis bestimmten Nervenzellen ansteuern (▶Abb. 1.36). Somit dienen die beiden Abduzenskerne als Blickzentrum für die horizontalen Versionen ([34], S. 391). Bei Rechtsblick wird der rechte Abduzenskern aktiviert und der linke gehemmt, bei Linksblick ist es umgekehrt.
Der Begriff „Blickzentrum“ bedeutet, dass an dieser Stelle alle Signale gesammelt werden, die für horizontale Versionen erforderlich sind. Es sind die folgenden 3 Signale:
Abb. 1.36 Schaltstrukturen für die raschen Augenbewegungen.
vestibuläres Signal vom Gleichgewichtsorgan
Signal für Sakkaden von der PPRF
Signal für die Haltefunktion vom NPH
Von dem als Blickzentrum fungierenden Abduzenskern werden die 3 Signale vereint an die Augenmuskeln geleitet (für den M. rectus medialis indirekt über den MLF).
Das Blickzentrum für vertikale Versionen liegt im Mittelhirn. Dort werden die für vertikale Augenbewegungen zuständigen Zellen in den Okulomotorius- und Trochleariskernen von supranukleären Axonen angesteuert, die sich jeweils so aufzweigen, dass gleiche Signale auf Synergisten treffen ([34], S. 395).


