Запомните
Merke
Все движения глаз (из первичного положения) во вторичные и третичные положения можно представить как дукции вокруг осей, лежащих в одной плоскости (закон Листинга).
Alle Augenbewegungen (aus der Primärstellung heraus) in Sekundär- und Tertiärstellungen sind denkbar als Duktionen um Achsen, die in einer Ebene liegen (Gesetz von Listing).
Дополнительная информация
Zusatzinfo
Основная литература
Grundlagenliteratur
При прямом положении головы и взгляде вдаль плоскость Листинга проходит через центр вращения глаза не точно фронтопараллельно, а повернута темпорально. Причина этого не выяснена. Также отсутствует убедительное объяснение «raison d‘ être» закона Листинга, однако существуют две основные гипотезы:
Bei gerader Kopfhaltung und Blick in die Ferne verläuft die Listing-Ebene nicht genau frontoparallel durch den Drehpunkt des Auges, sondern ist nach temporal gedreht. Die Ursache ist ungeklärt. Ebenso wenig gibt es eine schlüssige Erklärung für die „raison d‘ être“ des Listing-Gesetzes, wohl aber 2 grundsätzliche Hypothesen:
Первая гипотеза была сформулирована Гельмгольцем [40], который объяснил закон Листинга как описание максимально эффективной, т. е. малозатратной с точки зрения энергии, стратегии движений глаз. Хепп [42] математически сформулировал эту теорию и интерпретировал закон Листинга как физическую необходимость для принципа наименьшей эксцентричности (относительно первичного положения).
Die 1. Hypothese hat von Helmholtz formuliert [40] und das Gesetz von Listing als Beschreibung einer möglichst effektiven, d. h. wenig Energie verbrauchenden Strategie für Augenbewegungen erklärt. Hepp [42] hat diese Theorie mathematisch formuliert und das Listing-Gesetz als physikalische Notwendigkeit für das Prinzip der geringsten Exzentrizität (von der Primärstellung) gedeutet.
Во втором телеологическом подходе к объяснению Геринг [43] описывает закон Листинга как оптимальный способ облегчения нейронной обработки визуальной информации за счет оптимизации «ретинального потока».
In dem 2. teleologischen Erklärungsansatz beschreibt Hering [43] das Listing-Gesetz als besten Weg, um über die Optimierung des „retinalen Flusses“ die neuronale Verarbeitung der visuellen Information zu erleichtern.
Как для Гельмгольца, так и для Геринга точкой отсчета для движений глаз является воспринимаемое окружение. Однако существуют работы, показывающие, что для действительности закона Листинга первостепенным является не положение глаза относительно зрительного пространства, а положение глаза внутри орбиты [42], [70]. Этот аргумент послужил для Твида [92] поводом математически проверить теории Гельмгольца и Геринга и сформулировать собственную, так называемую визомоторную теорию, которая считается компромиссом между двумя вышеупомянутыми подходами к объяснению.
Sowohl bei von Helmholtz als auch bei Hering ist Bezugspunkt für die Augenbewegungen das wahrgenommene Umfeld. Es gibt jedoch Arbeiten, in denen gezeigt wird, dass nicht die Augenposition in Relation zum Sehraum, sondern die Augenposition innerhalb der Orbita für die Gültigkeit des Listing-Gesetzes vorrangig ist [42], [70]. Dieses Argument ist für Tweed [92] der Anlass, die Helmholtzund Hering-Theorie mathematisch zu überprüfen und eine eigene, die sog. visomotorische Theorie, zu formulieren, die als Kompromiss der beiden genannten Erklärungsansätze gilt.
Закон половинного угла и гипотеза активных блоков
Halbwinkelgesetz und Hypothese der aktiven Pulleys
Следствием закона Листинга является так называемый закон половинного угла. Он гласит, что при изменении ориентации глаза ось вращения глаза поворачивается ровно на половину величины этого изменения ориентации [69]. Это наглядно показано на ▶рис. 1.27a, b и ▶рис. 1.28a, b. Если глаз поворачивается вверх вокруг оси X на угол α из положения прямого взора, то (изначально вертикальная) ось Y (вокруг которой при прямом взоре происходят горизонтальные движения) поворачивается ровно на α/2°. Если отверстия Тенона (блоки) считаются функциональным началом глазных мышц, то закон половинного угла может быть верен только в том случае, если расстояние от блоков до центра вращения глаза так же велико, как и расстояние от места прикрепления мышцы до этого центра вращения (▶рис. 1.27a, b). Чтобы сохранить это топографическое соотношение между отверстием Тенона как функциональным началом глазной мышцы, центром вращения глаза и местом прикрепления мышцы даже тогда, когда движение глаза происходит не из первичного положения, как показано на ▶рис. 1.28a, b, а из вторичного положения (например, при подъеме глаза в аддукции), для соблюдения закона половинного угла расстояния от перекидных петель до центра вращения глаза должны изменяться на ту же величину, что и расстояния от соответствующих мест прикрепления мышц до центра вращения глаза. При аддукции глаза перекидная петля m. rectus medialis должна смещаться назад, а m. rectus lateralis — вперед.
Eine Konsequenz aus dem Gesetz nach Listing ist das sog. Halbwinkelgesetz. Es besagt, dass sich die Drehachse eines Auges bei einer Orientierungsänderung des Auges um genau den halben Betrag dieser Orientierungsänderung mitdreht [69]. Die ▶Abb. 1.27a, b und ▶Abb. 1.28a, b verdeutlichen dies. Wenn ein Auge vom Geradeausblick um die X-Achse um den Winkel α nach oben dreht, so dreht sich die (ursprünglich vertikal verlaufende) Y-Achse (um die beim Geradeausblick horizontale Bewegungen erfolgen) um genau α/2° mit. Wenn die Tenon-Pforten (Pulleys) als funktioneller Ursprung der Augenmuskeln gelten, so kann das Halbwinkelgesetz nur dann gültig sein, wenn der Abstand der Pulleys zum Drehpunkt des Auges genauso groß ist wie der Abstand der Muskelinsertion zu diesem Drehpunkt (▶Abb. 1.27a, b). Um diese topografische Beziehung der Tenon-Pforte als funktionellem Ursprung eines Augenmuskels, Drehpunkt des Auges und Muskelinsertion auch dann aufrechtzuerhalten, wenn eine Augenbewegung nicht – wie in ▶Abb. 1.28a, b dargestellt – von der Primärstellung, sondern von einer Sekundärstellung aus erfolgt (z. B. die Hebung eines adduzierten Auges), müssen sich zur Erfüllung des Halbwinkelgesetzes die Abstände der Umlenkschlaufen vom Drehpunkt des Auges um denselben Betrag wie die Abstände der entsprechenden Muskelinsertionen vom Drehpunkt des Auges ändern. In Adduktion eines Auges muss sich die Umlenkschlaufe des M. rectus medialis nach hinten und die des M. rectus lateralis nach vorne verlagern.
a
b
Рис. 1.27 Нитяная модель, модель блока и закон половинного угла. Схематическое изображение функции горизонтальной глазной мышцы с перекидной петлей и без нее (вид сбоку).
Abb. 1.27 Fadenmodell, Pulley-Modell und Halbwinkelgesetz. Schematische Darstellung der Funktion eines horizontalen Augenmuskels mit und ohne Umlenkschlaufe (Ansicht von der Seite).
a Нитяная модель: при подъеме взора ось вращения для горизонтальных движений в третичном положении изменяется незначительно.
a Fadenmodell: Bei einer Blickhebung des Auges ändert sich die Drehachse für horizontale Bewegungen in eine Tertiärposition nur unwesentlich.
b Закон половинного угла: в так называемой модели блока, в которой блок считается функциональным началом глазной мышцы, ось вращения прямой глазной мышцы меняет свою ориентацию на половину величины движения глаза.
b Halbwinkelgesetz: Im sog. Pulley-Modell, in dem die Pulley als funktioneller Ursprung eines Augenmuskels gilt, ändert die Drehachse eines geraden Augenmuskels ihre Orientierung um den halben Betrag der Augenbewegung.
a
b
Рис. 1.28 Схематическое изображение гипотезы активных блоков (вид сверху). Чтобы закон половинного угла оставался верным также во вторичных и третичных положениях, блоки при движениях глаз должны изменять свое положение для сохранения топографического соотношения блоков, центра вращения глаза и места прикрепления мышцы, показанного на ▶рис. 1.27a, b. Так, например, при подъеме в аддукции происходит смещение блока m. rectus medialis назад, а блок m. rectus lateralis смещается немного вперед. Смещение блоков в этой модели осуществляется за счет вплетающихся в них волокон орбитального слоя глазной мышцы.
Abb. 1.28 Schematische Darstellung der Hypothese der aktiven Pulleys (Ansicht von oben). Damit das Halb-winkelgesetz auch in Sekundär- und Tertiärpositionen gültig ist, müssen zur Aufrechterhaltung der in ▶Abb. 1.27a, b dargestellten topografischen Beziehung von Pulleys, Drehpunkt des Auges und Muskelinsertion die Pulleys bei Augenbewegungen ihre Lage ändern. So kommt es beispielsweise bei Hebung in Adduktion zu Verschiebungen der Pulley des M. rectus medialis nach hinten, die Pulley des M. rectus lateralis verschiebt sich etwas nach vorne. Die Verschiebung der Pulleys erfolgt in diesem Modell durch die in ihnen inserierenden Fasern der orbitalen Schicht eines Augenmuskels.
На ▶рис. 1.28a, b это представлено схематично. Гипотеза активных блоков гласит, что эти антеропостериорные смещения отверстий Тенона осуществляются орбитальным слоем соответствующей глазной мышцы, в то время как бульбарный слой мышцы вращает глаз. Благодаря такой двойной функции глазных мышц обеспечивается точное положение глаза также и в третичных положениях (обзор в [24]).
▶Abb. 1.28a, b stellt dies schematisch dar. Die Hypothese der aktiven Pulleys besagt, dass diese anteroposterioren Verschiebungen der Tenon-Pforten durch die orbitale Schicht des jeweiligen Augenmuskels erfolgt, während die bulbäre Schicht eines Muskels das Auge dreht. Durch eine solche Doppelfunktion der Augenmuskeln wäre die präzise Stellung des Auges auch in den Tertiärpositionen gewährleistet (Übersicht in [24]).