Alle Augenbewegungen (aus der Primärstellung heraus) in Sekundär- und Tertiärstellungen sind denkbar als Duktionen um Achsen, die in einer Ebene liegen (Gesetz von Listing).

Bei gerader Kopfhaltung und Blick in die Ferne verläuft die Listing-Ebene nicht genau frontoparallel durch den Drehpunkt des Auges, sondern ist nach temporal gedreht. Die Ursache ist ungeklärt. Ebenso wenig gibt es eine schlüssige Erklärung für die „raison d‘ être“ des Listing-Gesetzes, wohl aber 2 grundsätzliche Hypothesen:

Die 1. Hypothese hat von Helmholtz formuliert [40] und das Gesetz von Listing als Beschreibung einer möglichst effektiven, d. h. wenig Energie verbrauchenden Strategie für Augenbewegungen erklärt. Hepp [42] hat diese Theorie mathematisch formuliert und das Listing-Gesetz als physikalische Notwendigkeit für das Prinzip der geringsten Exzentrizität (von der Primärstellung) gedeutet.

In dem 2. teleologischen Erklärungsansatz beschreibt Hering [43] das Listing-Gesetz als besten Weg, um über die Optimierung des „retinalen Flusses“ die neuronale Verarbeitung der visuellen Information zu erleichtern.

Sowohl bei von Helmholtz als auch bei Hering ist Bezugspunkt für die Augenbewegungen das wahrgenommene Umfeld. Es gibt jedoch Arbeiten, in denen gezeigt wird, dass nicht die Augenposition in Relation zum Sehraum, sondern die Augenposition innerhalb der Orbita für die Gültigkeit des Listing-Gesetzes vorrangig ist [42], [70]. Dieses Argument ist für Tweed [92] der Anlass, die Helmholtzund Hering-Theorie mathematisch zu überprüfen und eine eigene, die sog. visomotorische Theorie, zu formulieren, die als Kompromiss der beiden genannten Erklärungsansätze gilt.

Eine Konsequenz aus dem Gesetz nach Listing ist das sog. Halbwinkelgesetz. Es besagt, dass sich die Drehachse eines Auges bei einer Orientierungsänderung des Auges um genau den halben Betrag dieser Orientierungsänderung mitdreht [69]. Die ▶Abb. 1.27a, b und ▶Abb. 1.28a, b verdeutlichen dies. Wenn ein Auge vom Geradeausblick um die X-Achse um den Winkel α nach oben dreht, so dreht sich die (ursprünglich vertikal verlaufende) Y-Achse (um die beim Geradeausblick horizontale Bewegungen erfolgen) um genau α/2° mit. Wenn die Tenon-Pforten (Pulleys) als funktioneller Ursprung der Augenmuskeln gelten, so kann das Halbwinkelgesetz nur dann gültig sein, wenn der Abstand der Pulleys zum Drehpunkt des Auges genauso groß ist wie der Abstand der Muskelinsertion zu diesem Drehpunkt (▶Abb. 1.27a, b). Um diese topografische Beziehung der Tenon-Pforte als funktionellem Ursprung eines Augenmuskels, Drehpunkt des Auges und Muskelinsertion auch dann aufrechtzuerhalten, wenn eine Augenbewegung nicht – wie in ▶Abb. 1.28a, b dargestellt – von der Primärstellung, sondern von einer Sekundärstellung aus erfolgt (z. B. die Hebung eines adduzierten Auges), müssen sich zur Erfüllung des Halbwinkelgesetzes die Abstände der Umlenkschlaufen vom Drehpunkt des Auges um denselben Betrag wie die Abstände der entsprechenden Muskelinsertionen vom Drehpunkt des Auges ändern. In Adduktion eines Auges muss sich die Umlenkschlaufe des M. rectus medialis nach hinten und die des M. rectus lateralis nach vorne verlagern.

Abb. 1.27 Fadenmodell, Pulley-Modell und Halbwinkelgesetz. Schematische Darstellung der Funktion eines horizontalen Augenmuskels mit und ohne Umlenkschlaufe (Ansicht von der Seite).

Abb. 1.28 Schematische Darstellung der Hypothese der aktiven Pulleys (Ansicht von oben). Damit das Halb-winkelgesetz auch in Sekundär- und Tertiärpositionen gültig ist, müssen zur Aufrechterhaltung der in ▶Abb. 1.27a, b dargestellten topografischen Beziehung von Pulleys, Drehpunkt des Auges und Muskelinsertion die Pulleys bei Augenbewegungen ihre Lage ändern. So kommt es beispielsweise bei Hebung in Adduktion zu Verschiebungen der Pulley des M. rectus medialis nach hinten, die Pulley des M. rectus lateralis verschiebt sich etwas nach vorne. Die Verschiebung der Pulleys erfolgt in diesem Modell durch die in ihnen inserierenden Fasern der orbitalen Schicht eines Augenmuskels.

▶Abb. 1.28a, b stellt dies schematisch dar. Die Hypothese der aktiven Pulleys besagt, dass diese anteroposterioren Verschiebungen der Tenon-Pforten durch die orbitale Schicht des jeweiligen Augenmuskels erfolgt, während die bulbäre Schicht eines Muskels das Auge dreht. Durch eine solche Doppelfunktion der Augenmuskeln wäre die präzise Stellung des Auges auch in den Tertiärpositionen gewährleistet (Übersicht in [24]).