1.1.5 Физиология движений глаз
1.1.5 Physiologie der Augenbewegungen
Общая механика движений
Allgemeine Bewegungsmechanik
Глазное яблоко представляет собой почти сферическое тело, которое может вращаться вокруг любого количества осей в определенных пределах, но не меняет своего положения внутри глазницы. Соответствующая ось вращения не является заданной (как у колеса), а зависит только от точки приложения и направления силы. Все возможные оси вращения пересекаются в одной точке, которая в пределах орбиты смещается лишь на 1/10 мм. Эта точка пересечения всех осей вращения является центром вращения глаза (понятие «интераксиального пространства» см. [44]). При эмметропическом глазе она находится в среднем в 13,5 мм позади вершины роговицы, примерно на зрительной оси. Значительные изменения положения центра вращения (на несколько мм) происходят только при патологических состояниях, например, при параличе глазных мышц, синдроме коиннервации, переломе орбиты.
Der Augapfel ist ein nahezu kugelförmiger Körper, der sich innerhalb bestimmter Grenzen um beliebig viele Achsen drehen kann, aber seinen Ort innerhalb der Augenhöhle nicht verändert. Die jeweilige Drehachse ist nicht (wie bei einem Rad) vorgegeben, sondern nur abhängig von Angriffspunkt und Richtung einer Kraft. Alle möglichen Drehachsen schneiden sich in einem Punkt, der sich innerhalb der Orbita nur im Bereich von 1/10 mm verändert. Dieser Kreuzungspunkt aller Drehachsen ist der Drehpunkt des Auges (zum Begriff des „interaxialen Raumes“ siehe [44]). Er liegt beim emmetropen Auge durchschnittlich 13,5 mm hinter dem Hornhautscheitel, etwa auf der Sehachse. Erhebliche Ortsänderungen des Drehpunkts (um mehrere mm) treten nur unter pathologischen Bedingungen auf, z. B. Augenmuskelparalyse, Koinnervationssyndrom, Orbitafraktur.
Направление тяги мышечной силы определяется местом начала и прикрепления этой мышцы. Мышечная плоскость определяется началом, прикреплением и центром вращения (▶Рис. 1.19). Эффективное плечо рычага лежит в этой мышечной плоскости. Осью вращения мышцы является перпендикуляр к мышечной плоскости, проходящий через центр вращения.
Die Zugrichtung einer Muskelkraft wird bestimmt durch Ursprung und Ansatz dieses Muskels. Die Muskelebene ist durch Ursprung, Ansatz und Drehpunkt definiert (▶Abb. 1.19). Der wirksame Hebelarm liegt in dieser Muskelebene. Die Drehachse eines Muskels ist die Lotrechte im Drehpunkt auf die Muskelebene.
Если несколько глазных мышц сокращаются одновременно, также происходит только вращение вокруг одной оси, положение которой зависит от мест начала и прикрепления мышц, а также от силы задействованных глазных мышц. Фактически почти все движения глаз являются результатом сокращения нескольких глазных мышц. Соответственно сложным является математическое описание результирующего вращения.
Wenn mehrere Augenmuskeln sich gleichzeitig kontrahieren, ergibt sich ebenfalls nur eine Drehung um eine Drehachse, deren Lage von den Muskelursprüngen und -ansätzen und von der Kraft der beteiligten Augenmuskeln abhängt. Tatsächlich sind fast alle Augenbewegungen Folge einer Kontraktion mehrerer Augenmuskeln. Entsprechend kompliziert ist die mathematische Beschreibung der resultierenden Drehung.
По две глазные мышцы каждого глаза имеют схожую мышечную плоскость и при схожей оси вращения различаются только направлением вращения. Мышцы с одной осью вращения, но разным направлением вращения называются антагонистами.
Jeweils 2 Augenmuskeln eines Auges weisen eine ähnliche Muskelebene auf und unterscheiden sich bei ähnlicher Drehachse nur durch die Drehrichtung. Muskeln mit gleicher Drehachse, aber unterschiedlicher Drehrichtung werden Antagonisten genannt.
Запомните
Merke
При нормальных движениях глаз сокращение одной глазной мышцы сопровождается соответствующим растяжением ее антагониста, что может отсутствовать при некоторых нарушениях функции глазных мышц (например, при синдроме коиннервации, переломе орбиты).
Bei normalen Augenbewegungen ist die Kontraktion eines Augenmuskels von einer entsprechenden Dehnung seines Antagonisten begleitet, die bei einigen Augenmuskelstörungen aber fehlen kann (z. B. Koinnervations-syndrom, Orbitafraktur).
Кроме того, термины «синергический» и «антагонистический» используются также в тех случаях, когда частичные функции мышц совпадают или противодействуют друг другу.
Darüber hinaus werden die Begriffe synergistisch bzw. antagonistisch auch dann verwendet, wenn Teilfunktionen von Muskeln übereinstimmen bzw. einander entgegenwirken.
Все силы воздействуют исключительно на поверхность глазного яблока; их передача на яблоко может быть сравнена с механическим принципом рычага или ролика (➢ Рис. 1.20a–c). Вращающий эффект определяется крутящим моментом, который является произведением силы на плечо рычага. Основные компоненты силы:
Alle Kräfte greifen ausschließlich am Umfang des Bulbus an, ihre Übertragung auf den Bulbus lässt sich mit dem mechanischen Prinzip des Hebels oder der Rolle vergleichen (➢Abb. 1.20a–c). Die Drehwirkung wird vom Drehmoment bestimmt, dem Produkt aus Kraft und Hebelarm. Hauptkomponenten der Kraft:
активная (контрактильная) мышечная сила
aktive (kontraktile) Muskelkraft
эластическая мышечная сила
elastische Muskelkraft
эластические силы других тканей
elastische Kräfte anderer Gewebe
Когда глазная мышца сокращается, глазное яблоко поворачивается в определенном направлении. Одновременно другие глазные мышцы растягиваются и оказывают этому растяжению эластическое сопротивление. В направлении тяги возрастает контрактильное напряжение, а в противоположном — эластическое напряжение, которое стремится вернуть яблоко в исходное положение. Контрактильная и эластическая силы глазных мышц действуют по принципу ролика. При наиболее частых движениях глаз сила мышц воздействует тангенциально на глазное яблоко, и эффективное плечо рычага (радиус глазного яблока) остается неизменным. Точка, в которой глазная мышца тангенциально отходит от глазного яблока, называется точкой касания. Часть окружности глаза, к которой мышца прилегает между местом прикрепления и точкой касания, является путем обкатки этой мышцы (▶ Рис. 1.19). Эти определения «точек» не соответствуют действительности. На самом деле глазная мышца определенной ширины имеет полосу начала и полосу прикрепления, изогнутую касательную линию и поверхность обкатки.
Wenn ein Augenmuskel sich kontrahiert, wird dadurch der Augapfel in eine bestimmte Richtung gedreht. Gleichzeitig werden andere Augenmuskeln gedehnt und setzen dieser Dehnung elastische Spannung entgegen. In Zugrichtung steigt die kontraktile und in Gegenrichtung die elastische Spannung, die den Bulbus in seine Ausgangslage zurückziehen will. Kontraktile Kraft und elastische Kraft der Augenmuskeln werden nach dem Prinzip der Rolle wirksam. Bei den häufigsten Augenbewegungen wirkt die Kraft der Augenmuskeln tangential auf den Augapfel und der wirksame Hebelarm (Radius des Augapfels) bleibt unverändert. Der Punkt, an dem der Augenmuskel den Augapfel tangential verlässt, wird Tangentialpunkt genannt. Der Teil des Augenumfangs, dem der Muskel zwischen Insertion und Tangentialpunkt aufliegt, ist die Abrollstrecke dieses Muskels (▶Abb. 1.19). Diese Definitionen von „Punkten“ entsprechen nicht der Wirklichkeit. Tatsächlich hat ein Augenmuskel bestimmter Breite eine Ursprungs- und Insertionsleiste, eine gebogene Tangentiallinie und eine Abrollfläche.
Рис. 1.19 Плоскость мышцы, точка касания и путь обкатки. Плоскость мышцы определяется началом, прикреплением и точкой вращения и лежит в плоскости рисунка. Путь обкатки — это часть окружности между местом прикрепления и точкой касания. Контрактильные и эластические силы глазной мышцы действуют в точке касания через плечо рычага r.
Abb. 1.19 Muskelebene, Tangentialpunkt und Abrollstrecke. Die Muskelebene ist definiert durch Ursprung, Ansatz und Drehpunkt und liegt in der Zeichenebene. Abrollstrecke ist der Teil des Umfangs zwischen Insertion und Tangentialpunkt. Kontraktionskräfte und elastische Kräfte des Augenmuskels werden am Tangentialpunkt über den Hebelarm r wirksam.
При вращении яблока также растягиваются или сжимаются пассивные ткани орбиты (конъюнктива, связочный аппарат, нервы и сосуды). Натянутая при движениях глаз эластичная конъюнктива прилегает к окружности глаза и противодействует вращению за счет тангенциального тяжения (▶ Рис. 1.21). Однако сдерживающие связки функционируют не тангенциально. Их эффективное плечо рычага обычно очень короткое и значительно увеличивается при движениях глаз. Благодаря этому возможны легкие движения глаз малой амплитуды, в то время как большие движения тормозятся.
Bei einer Bulbusdrehung wird auch das passive orbitale Gewebe (Bindehaut, Bandapparat, Nerven und Gefäße) gedehnt oder gestaucht. Die bei Augenbewegungen angespannte elastische Bindehaut liegt dem Augenumfang auf und wirkt durch tangentialen Zug der Drehung entgegen (▶Abb. 1.21). Die Hemmbänder funktionieren aber nicht tangential. Ihr wirksamer Hebelarm ist normalerweise sehr kurz und wächst bei Augenbewegungen erheblich an. Dadurch sind kleine Augenbewegungen leicht möglich, während große Bewegungen gebremst werden.
Когда глаз неподвижен, существует равновесие крутящих моментов, воздействующих на глаз. Покой яблока означает не отсутствие силы, воздействующей на яблоко, а то, что каждый крутящий момент равен крутящему моменту в противоположном направлении. Это равновесие является стабильным (▶ Рис. 1.22), пока крутящие моменты остаются неизменными. Как только изменяется рычаг или сила, глаз начинает двигаться до достижения нового равновесия.
Wenn das Auge sich nicht bewegt, besteht Gleichgewicht der am Auge angreifenden Drehmomente. Bulbusruhe bedeutet nicht, dass am Bulbus keine Kraft angreift, sondern, dass jedes Drehmoment ebenso groß ist wie das Drehmoment in der Gegenrichtung. Dieses Gleichgewicht ist stabil (▶Abb. 1.22), solange die Drehmomente unverändert bleiben. Sobald ein Hebel oder eine Kraft geändert wird, wird das Auge bewegt, bis ein neues Gleichgewicht erreicht ist.
Сила мышцы зависит прежде всего от ее поперечного сечения или количества мышечных волокон. Толстая мышца сильнее тонкой. Мышца развивает силу за счет активного сокращения своих волокон. Однако она также обладает эластическими свойствами. При растяжении мышцы напряжение растет, как в пружине, до достижения предела прочности (кривая «напряжение-деформация») [84]. Таким образом, чем сильнее растягивается мышца, тем большую эластическую силу она развивает. Соотношение между длиной и напряжением при пассивном растяжении называется кривой пассивного растяжения. Контрактильная и эластическая силы образуют общую силу мышцы. Положение глаза, при котором максимальная сила агониста превышает напряжение растянутого антагониста и напряжение остальных
Die Kraft eines Muskels ist vor allem abhängig von seinem Querschnitt bzw. von der Menge seiner Muskelfasern. Ein dicker Muskel ist kräftiger als ein dünner. Der Muskel entwickelt Kraft durch aktive Kontraktion seiner Fasern. Er verfügt aber auch über elastische Eigenschaften. Wenn ein Muskel gedehnt wird, steigt die Spannung wie bei einer Feder, bis die Grenze der Reißfestigkeit erreicht ist (Spannungs-Dehnungs-Kurve) [84]. Der Muskel entwickelt also eine umso größere elastische Kraft, je mehr er gedehnt wird. Die Relation zwischen Länge und Spannung bei passiver Dehnung nennt man Ruhedehnungskurve. Kontraktile und elastische Kraft bilden die Gesamtkraft des Muskels. Die Augenstellung, in der die maximale Kraft des Agonisten die Spannung des gedehnten Antagonisten und die Anspannung der übrigen
a
b
c
Рис. 1.20 Рычаг и ролик.
Abb. 1.20 Hebel und Rolle.
a В рычаге крутящий момент = сила × плечо рычага. Таким образом, при горизонтальном положении рычага величина момента D = A × r. В данной формулировке закона рычага предполагается, что сила действует перпендикулярно плечу рычага. Если это не так, то эффективным плечом рычага считается перпендикуляр из точки вращения на направление действия силы. Таким образом, при наклонном положении рычага D = A × 1/2 r. Крутящий момент меньше, чем в исходном положении, хотя сила (подвешенный груз A) одинакова. Если сила действует через рычаг, то при движении плечо рычага изменяется.
a An einem Hebel ist das Drehmoment = Kraft × Hebelarm. Das Drehmoment hat also in der waagrechten Hebelstellung den Betrag D = A × r. In dieser Formulierung des Hebelgesetzes wird unterstellt, dass die Kraft senkrecht auf den Hebelarm einwirkt. Ist das nicht der Fall, so gilt als effektiver Hebelarm die Lotrechte vom Drehpunkt auf die Wirkungsrichtung. In der geneigten Hebelstellung ist also D = A × 1/2 r. Das Drehmoment ist kleiner als in der Ausgangsstellung, obwohl die Kraft (angehängtes Gewicht A) gleich ist. Wenn eine Kraft über einen Hebel wirkt, so wird durch die Bewegung der Hebelarm verändert.