1. Человеческий глаз: обзор

В сетчатке около 5 млн колбочек.

Как правило, палочки длиннее и тоньше колбочек. Палочки иногда описывают как высокочувствительные детекторы слабого света по сравнению с колбочками. Однако во многом это обусловлено нейронными связями, а не различиями самих рецепторов. Нейронная сеть палочек в сетчатке устроена так, что сигналы примерно 100 палочек могут объединяться на пути к мозгу; поэтому система палочек очень чувствительна к свету, но имеет низкое пространственное разрешение. Напротив, сигналы колбочек объединяются в меньшем числе, поэтому колбочковая система работает при более высокой освещённости и способна к более высокому пространственному разрешению. Колбочки восстанавливаются после засвета быстрее палочек. Первая ступень цветового зрения — существование трёх типов колбочек с разной спектральной чувствительностью: L (длинноволновые), M (средневолновые) и S (коротковолновые).

Колбочки преобладают в центральной ямке шириной 1,5 мм, или около 5° относительно задней узловой точки N′ глаза. В центральном участке поля шириной 1° центральная ямка свободна от палочек. При высокой освещённости наилучшее разрешение обеспечивают колбочки центральной ямки, занимающей лишь около 1/1000 всей площади сетчатки. Несмотря на преобладание колбочек в центральной ямке, в ней находится лишь малая часть (1%) всех колбочек (Tyler, 1996), а в фовеоле с наивысшим разрешением — ещё меньшая (0,05%). Поэтому подавляющее большинство колбочек распределено по периферии сетчатки. При слабом освещении колбочки центральной ямки не работают, так что центр ямки «слеп в темноте», и чтобы увидеть предметы с помощью палочек, приходится смотреть эксцентрично. При очень слабом освещении максимальная острота зрения и способность к обнаружению наблюдаются примерно в 10–15° от центральной ямки.

Положение центральной ямки показано на рис. 1.1. Когда глаз фиксирует интересующий предмет, центр его изображения формируется в центре ямки, которая наклонена примерно на 5° к «наилучшей» оптической оси. В центральной ямке слои, лежащие над рецепторными клетками, тоньше, чем в остальной сетчатке (рис. 1.3), поэтому ямка имеет углублённое строение. Дно этого углубления шириной около 1° соответствует зоне без палочек. Фовеола — бессосудистый центр центральной ямки шириной около 0,5° — область наивысшего разрешения.

Диаметр и плотность упаковки колбочек центральной ямки влияют на остроту зрения; эту связь мы кратко рассматриваем в главе 18. Оценки диаметра колбочек центральной ямки приведены в табл. 1.1.

Внеосевое положение центральной ямки весьма любопытно, поскольку теория аберраций предсказывает, что наилучшее изображение оптической системы обычно формируется на оптической оси. Следовательно, качество изображения на сетчатке в центральной ямке должно быть хуже, чем у заднего полюса. Внеосевое положение центральной ямки даёт ряд интересных зрительных эффектов, которые мы обсуждаем в главе 17.

Рис. 1.4. Плотность колбочек и палочек по сетчатке в височном направлении (по Østerberg, 1935; Curcio and Hendrickson, 1991). Данные Curcio и Hendrickson (1991) пересчитаны из расстояний по сетчатке в углы относительно задней узловой точки глаза в предположении сферической сетчатки диаметром 12 мм и расстояния от задней узловой точки до сетчатки 17,054 мм. По горизонтальной оси — угол от центральной ямки (град.), по вертикальной — плотность рецепторов.